Биогенные средообразующие процессы
Несмотря на правомерность одной из наиболее распространенных характеристик пустынь как территорий, где "органическая жизнь в них подавлена, растительный и животный мир очень скудны, а в почвах процессы миграции солевых растворов преобладают над биогенными процессами..." (Петров, 1973), нельзя не вспомнить следующее высказывание: "...влияние насекомых, грызунов как фактора, воздействующего на возобновление и продолжительность жизни фитоценозов, изучено крайне слабо. Мы склонны отводить биогенному фактору (в пустынях. - В. З.) сравнительно большую роль, так как нередко именно он играет решающую роль в жизни сообщества" (Нечаева, Приходько, 1966).
Сопоставлением этих двух, казалось бы, противоречивых высказываний, объективно отражающих реальные особенности экологии пустынь, подчеркивается диалектизм природных процессов в этой своеобразной зоне жизни. Пустыни с эколого-ценотической точки зрения - это зона "локальных биомелиораций среды", где мелиорирующий эффект достигается совокупным влиянием группировок организмов. Поэтому особенности процессов ценозообразования, средообразующая деятельность животных, растений и микроорганизмов и их ценотических комплексов представляют собой важную зонально-географическую характеристику аридных земель. Феномен кондиционирования среды ценотическими группировками организмов - это, собственно, одно из важных условий развития жизни в экстрааридных и аридных областях, и тот естественный фон, на котором протекает эволюция многих групп организмов, слагающих биоту пустынь.
Кондиционированная среда - типичное свойство сложно организованного (и, как правило, древнего) биогеоценотического комплекса в пустынях и нередко обязательное "условие работы" структурно-функциональных узлов ценотических связей. В этих точках (узлах) преобладание биогенных процессов над абиотическими в пустынях, даже в самых экстремальных условиях, несомненно. Об этом можно с достоверностью судить по значению и преобладанию в комплексе адаптивных свойств организмов приспособлений к их совместному обитанию, адаптации к конкретным свойствам других видов-соседей по сравнению с набором адаптации к зональным условиям абиотической среды. Яркий пример тому - цилиндрическая форма тела и мезогигрофильность ночной жужелицы (Stenolepta transcaspica Sem.), обитающей в узких вертикальных норках землероющих мокриц (Hemilepistus), питающейся ими и приспособившейся к своеобразному микроклимату норок. Форма тела этого жука удобна для передвижения в шахтах нор с круглым сечением. Нет возможности далее умножать описания адаптивных свойств отдельных организмов - типичных обитателей пустынь. Их можно было бы изыскать сотни.
Непосредственными наблюдениями в Закаспии и Прикаспии было отмечено совпадение границ ареалов типичных ландшафтных видов животных и растений пустынь и полупустынь с определенными изолиниями, отражающими суммы температур воздуха за период с устойчивой температурой выше 10° С. Более того, такое же близкое совпадение было обнаружено и в распространении основных зональных типов дисперсии организмов и зональных биогеоценотических структур.
Оказалось, что на территории Прикаспия, характеризующейся суммой темпертур воздуха (за период с устойчивой температурой выше 10° условно можно назвать суммой "весенне-летних температур") в диапазоне от 3200° до 3600°, распространены типичные виды животных полупустыни (малый суслик, степная пеструшка, степной, белокрылый и черный жаворонки) и в растительном покрове развита характерная комплексность, свойственная полупустыням.
Это обстоятельство навело на мысль о возможности использования этой обобщенной климатической характеристики природной среды в качестве одного из существенных индикаторных показателей границ аридных зон. Действительно, при увеличении суммы температур на 400°, т. е. на территории, ограниченной изолиниями сумм "весенне-летних температур" 3600 и 4000° С, происходит четко выраженная смена биокомплексов полупустыни северо-пустынным комплексом с непременным участием таких типичных видов, как толстохвостый тушканчик, большеклювый зуек, казахский филин, черношейная каменка; при этом белая полынь заменяет черную, двупятнистый жаворонок - степного, заяц-песчаник
русака; исчезает малый суслик и т. д. Биокомплексы характеризуются развитием индивидуализирующей формы дисперсии. В диапазоне сумм весенне-летних температур от 4000° до 4800° на узком пространстве (Прикарабогазье и юг Устюрта) происходит быстрая смена северопустынного комплекса южнопустынным. При этом на территорию переходного междузонального пространства, охватывающего сумму температур в 800°, проникают некоторые виды животных и растений южной пустыни: сцинковый геккон, скотоцерка, пустынная пересмешка, буланый вьюрок, гепард, каракал, барханный кот, южные полыни и тетыр. Однако биокомплексы южной пустыни здесь не получают полного развития, и можно констатировать лишь присутствие их отдельных элементов.
Территории, которым свойственны суммы весенне-летних и осенних температур выше 4800°, представляют собой собственно пустыни южного типа, в биокомплексах которых участвуют саксаульная сойка, пустынный и саксаульный воробей, пустынный жаворонок, черная каменка, туркменский филин, песчаная эфа, серая кобра, туркменский тушканчик, персидская песчанка, рыжеватая пищуха, южный подвид слепушонки и др. Для биокомплексов здесь свойственно развитие агрегирующей дисперсии и системы вложенных структур.
Рассмотрим далее вопросы средообразующих влияний растений и животных и процессы ценозообразования на примере анализа схем биогеоценотического циклогенеза в южной песчаной пустыне (Восточные Каракумы) и в комплексной зональной полупустыне (Северный Прикаспий). При этом основное внимание уделим качественной оценке явлений, схемам циклов, моментам взаимодействия основных агентов ценозообразования, сукцессиям растительности как наиболее выразительным и индикаторным явлениям и коснемся типологии зональных процессов биогенного средообразования.
