Введение

Лось, как типичный представитель животного мира лесной зоны и важный объект охоты, издавна привлекал внимание зоологов и охотоведов. Еще в начале прошлого столетия академиком А. Севастьяновым (1804) была опубликована заметка"Известие о лосе, убитом в окрестностях С. -Петербурга", специально посвященная этому редкому тогда зверю. Интересный очерк содержится в книге Ю. Симашко (1851). Позднее о нем написал большую статью известный зоолог Н. А. Северцов (1854). Весьма обстоятельную сводку данных об изменениях географического распространения лося выполнил Ф. Ф. Keппен (Корреn, 1883). С тех пор литература о лосе выросла до огромных размеров. Особенно большой интерес этот зверь вызвал у специалистов и широких кругов читателей в последние полтора-два десятка лет, когда произошло уникальное по своим масштабам увеличение численности лося и быстрое его расселение за пределы прежнего ареала. Действительно, можно было только удивляться подобным биологическим способностям столь крупного и в общем не слишком плодовитого зверя.

Резкое увеличение поголовья лося не только повлекло за собой многократное усиление его роли в охотничьем хозяйстве, но и привело к возникновению сложных коллизий между этим последним и лесным хозяйством, ибо во многих случаях лось стал причинять существенный ущерб естественному и искусственному возобновлению леса, в первую очередь насаждениям сосны. Упомянутые проблемы приобрели особенную остроту в европейской части страны и вызвали появление большого количества работ, посвященных экологии, численности и хозяйственному значению лося. Некоторые из них осуществлены на Северо-Западе СССР, включая Ленинградскую обл., где автор данной книги проводил свои исследования. К числу самых первых публикаций о лосе на данной территории, не учитывая мелких статей и заметок, принадлежат известная книга Д. К. Нарышкина (1900), очень ценная работа А. К. Саблинского (1914), а среди вышедших в свет в советское время - статья А. А. Книзе (Юргенсон и др., 1935). В последние годы ленинградской популяции лося посвятили свои статьи В. И. Дементьев (1959, 1967), В. Ф. Морозов и П. Д. Иванов (1959), Н. К. Верещагин (1964, 1965), Е. К. Тимофеева (1965, 1966, 1967 а, б), В. В. Червонный (1966, 1967, 1968), С. Г. Приклонский и В. В. Червонный (1969), М. А. Ким (1967 а, б), О. С. Русаков (1967, 1969 а, б), Г. А. Новиков и П. Д. Иванов (1970).

Однако все эти публикации, а тем более многие мелкие заметки в периодической печати и сведения в фаунистических работах освещают лишь отдельные стороны экологии и хозяйственного значения лося. Естественно, что и в более крупных териологических сводках, охватывающих всю страну, особенности ленинградской популяции не могли получить должного отражения (Кулагин, 1932; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гептнер, Насимович, Банников, 1961; Heptner, Nasimowitsh, 1967; Юргенсон, 1968). Указанный пробел отчасти восполнен написанным нами очерком экологии лося в монографии "Звери Ленинградской области" (1970) и соответствующими страницами книги "Охотничьи звери и их промысел", принадлежащими перу О. С. Русакова (1970).

Между тем по численности и плотности популяции, а также по значению в охотничьем хозяйстве лоси Ленинградской обл. занимают особое место во всей стране. Более того и в дореволюционные годы именно Петербургская губ. располагала наилучшими лосиными угодьями и вместе с соседней Финляндией служила как бы резерватом сохранения вида в период депрессии численности, откуда лоси расселялись по смежным территориям при улучшении условий обитания. Сказанное побудило нас предпринять специальное исследование экологии лося в Ленинградской обл., обобщить ранее накопленные материалы и сопоставить все эти данные с литературными сведениями по другим районам обитания лося. Благодаря этому отчетливо выявились специфические особенности исследованной популяции, а вместе с тем вся работа приобрела не узко локальный, а достаточно широкий сравнительно-экологический характер.

Детальное изучение экологии лося возможно только путем длительных стационарных полевых исследований в течение круглого года, особенно в зимнее время,- наиболее тяжелое для существования этого зверя. Полевые работы проводились в основном в Подпорожском, Лодейнопольском и Ломоносовском районах (1962-1970 гг.), отчасти в ряде других пунктов области. При этом применялась методика, позволяющая наиболее точно установить основные особенности образа жизни и поведения лося путем сбора массового материала и его количественной оценки. Зимой широко использовалась методика детального тропления. Тропление -один из основных приемов изучения экологии млекопитающих (Насимович, 1948; Новиков, 1953, 1962). Оно особенно эффективно при исследовании таких крупных одиночных зверей, как лось. Часто результаты изучения следов оказываются более полными и точными, чем непосредственные наблюдения за животными. Лосей можно успешно тропить в течение всего снежного периода, начиная с первой пороши, когда снег еще не совсем покрыл землю, и до его окончательного схода, т. е. на протяжении 5-6 месяцев. Суть методики заключается в подробной регистрации всех видов деятельности животного с одновременным точным подсчетом поедей, определением пройденного расстояния и схематическим картированием пути. Не останавливаясь на подробностях, которые приводятся в нашей статье (Тимофеева, 1967 а), мы приведем только некоторые полезные советы для начинающих исследователей. Тропление целесообразно производить одновременно двум наблюдателям. Один из них регистрирует по компасу изменения хода зверя, ведет счет шагов, лежек, дефекаций и пр., другой подсчитывает поеди.

До начала тропления рекомендуется в течение суток отмечать начало и конец снегопада, оттепели, образование наста, сильный ветер и другие метеорологические явления, изменяющие состояние снега. Подобные наблюдения помогут восстановить деятельность животного во времени. Обнаружив свежий наброд, сначала надо двигаться "в пяту" (т. е. против хода зверя) до ночной лежки или до того места, где можно точно определить время нахождения животного. После этого тропление продолжается "в носок", пока зверь не будет стронут. О приближенииi к нему можно судить по свежему помету, который даже при сильном морозе известное время не застывает внутри куч.

Первостепенное значение для успеха тропления имеет правильное определение свежести следа и направления движения животного. Этому способствует ночная пороша, и поэтому к троплению лучше всего приступать на рассвете. Из признаков свежести следа наиболее точным является указание О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), что перед совершенно свежим отпечатком и несколько в бок от него на поверхности снега обязательно некоторое время остается лежать снежная пыль или мелкие комочки и хлопья снега, выброшенные ногами зверя (рис. I) К сожалению, данный признак весьма недолговечен, так как снег, оказавшийся снаружи, быстро исчезает, особенно при солнечной и ветреной погоде.

Как правило, по следу и мочевой точке удается определить размеры и пол животного. Орешки помета лосят значительно мельче, чем у взрослых, и сильно удлинены. У быков они обычно круглые, у коров - более удлиненные (Формозов, 1952). Впрочем эти особенности не всегда служат верным признаком пола. Все фотографии обозначены в тексте римскими цифрами. У очень крупных старых животных помет содержит орешки неправильной формы, деформированные на концах. С. К. Устинов (1964) предложил простой способ определения пола животного по следу мочи на снегу: у самок она падает под углом назад от направления движения, а следы капель располагаются впереди; у самцов же струя направлена вперед, и только отдельные капли оказываются сзади.

Поеди - скушенные побеги - подсчитываются отдельно на каждом объеденном данным лосем дереве или кусте и именно так записываются в дневнике. Установление давности повреждения подчас бывает сопряжено с известными трудностями, особенно при более теплой и пасмурной погоде. На сильном морозе и ярком солнце свежие поеди бросаются в глаза своей яркой окраской и отсутствием изморози на срезе. Поеденные лосем травянистые растения и ягодные кустарнички учитываются целиком, а не по отдельным побегам.

Для выяснения веса побегов, съеденных лосем за сутки, мы взвешивали 100 побегов определенного диаметра каждой породы и производили пересчет. Количество обглоданной коры устанавливалось путем измерения длины и ширины большого числа повреждений разных пород деревьев. На основании этих данных была определена средняя площадь повреждения коры, а затем собраны и взвешены пробы коры с модельных деревьев.

В результате детального тропления суточного хода лося и попутных наблюдений за его поведением возникает подробная картина суточной жизни, выраженная в количественных показателях. Эти последние позволяют точно, статистически оценить особенности поведения животных разного пола и возраста в различных условиях на протяжении зимы. Массовые количественные данные о составе пищи, величине суточного рациона, частоте дефекаций и прочем могут послужить основой для вычисления энергетического баланса одних и тех же особей на протяжении нескольких дней подряд.

Данные троплений весьма полезно дополнять непосредственными наблюдениями за животными. Путем хронометража спокойно пасущихся и отдыхающих животных можно точно определить время, которое они тратили на отдельные жировки и отдых между ними. Однако хронометрировать лосей в лесу чрезвычайно трудно. Нам только в единичных случаях удавалось обнаружить и подойти достаточно близко к животному, которое паслось на относительно открытом, хорошо просматриваемом участке. Обычно же звери паслись в густых зарослях лиственного молодняка и через несколько минут скрывались из поля зрения наблюдателя.

Питание лося в бесснежный период изучалось путем массового сбора поедей на местах жировок.

Для выяснения стациального распределения лосей круглогодично регистрировались все встречи животных и любые следы их пребывания с подробным описанием стации и характера деятельности животного. Оценке стациального размещения зимой помогал учет экскрементов.

Для выяснения структуры популяции, ее состояния, в частности плодовитости, наряду с полевыми наблюдениями использовались данные лицензий, но с известным критическим подходом к ним. О размножении исследуемой популяции мы судили также по относительному количеству встреч самок с телятами и без них. В период лицензионного отстрела в разных районах области собирались эмбрионы. Каждый из них взвешивался, измерялся, у него определялся пол и примерный возраст.

Для учета повреждений, причиняемых лосями разным типам древесных насаждений, закладывались площадки по 100-500 м², на которых учитывались по породам все деревья свыше 50 см высотой с указанием для каждого характера и степени повреждения. Кроме того, применялась методика Олдуса (Aldous, 1944, 1952), модифицированная А. А. Козловским (1963) применительно к лосю европейской части СССР.

В итоге перечисленных работ было зарегистрировано 411 встреч 1002 лосей; проведено 44 тропления животных разного пола и возраста, общей протяженностью 43 км; собрано 186 тыс. поедей-растений; разобрано 58 проб из желудков; исследовано 68 эмбрионов; определен возраст и произведены промеры 80 черепов. При учете повреждений лосями древостоев было заложено 117 площадок; проведен учет зимних экскрементов на 126 лентах. В работе использованы данные 15 тыс. лицензий, а также материалы Западного отделения Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ, бывш. ВНИИЖП), особенно касающиеся учетов численности и плотности популяции, Государственной охотничьей инспекции при Ленинградском облисполкоме,; Ленинградского общества охотников и рыболовов, дневники eгeрей ряда охотничьих хозяйств.

Для характеристики динамики численности и состояния популяции лося в прошлом широко использовалась дореволюционная литература, насчитывающая более 200 статей и заметок, опубликованных в XIX и начале XX столетий. В целом собранная библиография охватила около 750 отечественных работ и 150 иностранных. Но и эти цифры, очевидно, далеко не отражают всего обилия публикаций по лосю. В настоящей работе использована только часть упомянутых книг, статей и заметок.

В осуществлении планов на разных стадиях работы мы неизменно пользовались дружеским содействием многих сотрудников лаборатории экологии позвоночных Биологического института ЛГУ, кафедры зоологии позвоночных ЛГУ и других учреждений и организаций. Без их внимания настоящий труд в его современном объеме не мог бы быть завершен. Мы приносим всем своим коллегам глубокую благодарность.