Глава V. Структура и состояние популяций лося

Половая и возрастная структура

Для существования популяции и поддержания ее гомеостазиса первостепенное значение имеет нормальная половая и возрастная структура (Шварц 1969, а, б).

Сведения о соотношении полов у лося могут быть получены путем подсчета встреченных животных, по результатам лицензионного отстрела и, наконец, определением пола у эмбрионов. Как следует из данных табл. 13, перечисленные способы дают заметно различающиеся показатели. С нашей точки зрения, надо отдать предпочтение регистрации встреч взрослых животных в течение года. При этом мы в значительной мере избегаем той избирательности, которая имеет место при отстреле лосей. Впрочем и здесь, как справедливо замечает Е. П. Кнорре (1959), возможны ошибки, связанные с различием поведения самцов, самок и молодых на протяжении года. Так, например, в период отела чаще всего на глаза попадаются коровы с телятами, тогда как яловые лосихи и особенно быки держатся очень скрытно. Во время гона, наоборот, наиболее часто регистрируются самцы и самки без телят. Телята же, в своем большинстве отогнанные от коров быками, составляют в сентябре-октябре лишь 10% встреченных животных. В снежный период соотношение полов среди взрослых лосей очень близко 1:1. Однако опре деление самцов существенно затрудняется из-за отсутствия рогов. По имеющимся у нас данным о встречах 570 взрослых животных, самцов среди них насчитывалось 52,1%, самок - 47,1), т. е. соотношение иолов равнялось 1,09 : 1,00. Для сравнения укажем, что, по ориентировочным подсчетам А. А. Книзе с соавторами (1956), в 1955 г. в Лисино было примерно 57% самцов и 43 самок.

Многие исследователи охотно пользуются результатами лицензионного отстрела, которые привлекают своей массовостью. Однако эти сведения в той или иной степени искажают действительную картину структуры популяции из-за стремления охотников добывать более крупных животных и традиционного нежелания убивать коров и телят (Юргенсон, 1964; Лебедева, 1967, 1968). Например, по подсчетам В. П. Теплова, в 1960 г. на территории 12 областей европейской части РСФСР быки составляли от 43 до 48% взрослых животных, а в добыче охотников в тех же областях - 47-96% (Юргенсон, 1964). В Карелии в 1964-1967 гг. из 1139 встреченных взрослых зверей самцов насчитывалось 49%, а среди добытых - от 58 до 64% (Троицкий, 1972).

В Ленинградской обл. за последние годы номинально проводился сплошной отстрел лосей, без различия пола и возраста. Однако фактически, при возможности выбора, охотники предпочитали отстреливать, самых крупных животных. Об этом свидетельствует чрезвычайно низкий процент в добыче (0,6) телят и годовалых особей, а с другой стороны, несколько более высокий, чем при встречах, процент быков. Вместе с тем обращает на себя внимание высокая степень стабильности соотношения количества самцов и самок, добытых в 1963 -1967 гг.

Говоря об использовании охотничьей статистики, следует учесть, что отстрел животных разных половых и возрастных групп иногда регулируется специальными правилами и законами, и поэтому их число среди добытых зверей не соответствует пропорциям, существующим в природе. Подобное положение имело место на протяжении 1914-1966 гг. в Швеции, где в 1920- 1930 гг. разрешалось отстреливать только самцов, а в последующие годы неоднократно вводились ограничения на добычу самок с телятами, молодых зверей и др. В результате, например, в 1946 г. доля самцов среди добытых лосей равнялась 55%, в 1952 г. - 7.1, в 1966 г. - 58% (Лебедева, 1967). Напомним также, что и в России в конце XIX в. была запрещена охота на лосих. Ясно, что в подобных условиях итоги отстрела не могут быть использованы для освещения интересующего нас вопроса.

Соотношение полов среди эмбрионов, по-видимому, также не полностью соответствует структуре взрослой части популяции. По данным Ю. П. Язана (1961), доля бычков у стельных лосих Печоро-Илычского заповедника колеблется по годам от 43,6 до 56,5%. Новорожденных бычков, как правило, бывает больше в те годы, которым предшествуют суровые зимы, и ослабевшие лоси не успевают нагулять достаточного веса ко времени гона. В среднем за несколько лет половой состав эмбрионов близок 1:1. Такая же картина характерна и для ньюфаундлендской популяции североамериканского лося (Pimlott, 1959).

Помимо метеорологических условий и состояния кормовой базы предшествующего года, на соотношение полов у эмбрионов влияет возраст родителей. Известно, что молодые коровы чаще приносят телочек, в возрасте 4-5 лет - бычков и телочек поровну, а в более старом возрасте - (преимущественно бычков (Шубин и Язан, 1959; Юргенсон, 1964). Возможно, что выживаемость телят разного пола в течение первого года жизни также различна, как это установлено, например, для американского чернохвостого оленя. У него уже в самом младшем возрасте самцы гибнут значительно чаще самок (Taber and Dasmann, 1954, цит. по Шварцу, 1969 а).

Из приведенных выше материалов следует, что среди лосей Ленинградской обл. неизменно преобладают самцы, в среднем составляющие 52,4%. Указанная особенность тем более примечательна, что она имеет место лишь в немногих других частях ареала: Печоро-Илычеком заповеднике - 51-52% (Теплов, 1960; Язан, 1972), заповеднике Буэулукский бор - 54 (Кнорре, 1959), Витебской обл. - 53 (Петровский и др., 1967), Марийской и Татарской АССР-55-57% (Зарипов и Знаменский, 1964). В Карелии, Лапландском и Приококо-Террасном заповедниках, Московской и Владимирской областях соотношение полов почти равно (Троицкий, 1972; Семенов-Тян-Шанокий, 1948; Заблоцкая, 1964; Киселева и др., 1965; Сысоев, 1967). Во всех остальных пунктах европейской части СССР преобладают самки. Процент самцов особенно мал в Окском заповеднике - 33 (Зыкова, 1964), Дарвинском заповеднике - 36 (Калецкая, 1961), Тамбовской обл. (Херувимов, 1968), Мордовском заповеднике - 38 (Бородина, 1964). Попутно отметим, что в Уссурийском крае в довоенные годы самцов еще меньше - всего 29% (Капланов, 1948). В скандинавских странах и в Финляндии также преобладают самки; их насчитывается 56-60% (Koivisto, 1963; Krafft, 1964). Аналогичная структура свойственна большинству популяций североамериканского лося (Лебедева, 1972). В некоторых районах Аляски и Британской Колумбии, где на быков в течение ряда лет ведется интенсивная охота, их насчитывается не более 25-29% взрослой части стада (Peterson, 1955). В некоторых же районах, как и в Европе, преобладают быки. Например, на Ньюфаундленде они составляют 54% популяции (Pimlott, 1959), в Нью-Брансуике в отдельных угодиях с высокой плотностью населения - 52, а в местностях с нормальной плотностью - 44% (Wright, 1952, цит. по Юргенсону, 1968).

По мнению П. Б. Юргенсона (1968), главной причиной, определяющей половой состав стада лосей, является выборочный отстрел самцов. Изучение истории лося за последние два столетия в Евразии и Северной Америке показало, что охотничьи правила и законы, не опирающиеся на знание экологии вида, очень быстро приводили к серьезному нарушению структуры и общего благосостояния популяции. В прошлом и текущем столетиях во многих государствах разрешалась охота только на взрослых быков, и лишь после того как осознавались пагубные результаты подобной практики, принимались меры для восстановления нормальной структуры стада. Хорошим тому примером может служить упомянутое выше неоднократное изменение законов об охоте в Швеции. К сожалению, охотничье законодательство России не обладало подобной гибкостью. Поэтому принятый в 1892 г. закон, категорически запрещавший отстрел самок и телят, действовал с некоторыми перерывами около 18 лет. Виновные в его нарушении наказывались крупным штрафом (50 руб. за убой коровы, 25 руб. за теленка). Результаты не замедлили сказаться. Явные признаки нарушения половой структуры популяции лосей в Петербургской губ. обнаружились уже в первые 2-3 года действия данного правила. По подсчетам С. А. Бутурлина (1897 г), в 1895-1896 гг. в губернии на одного быка приходилось 5 коров. Во время охот в упомянутые два года петербургскими охотниками было обложено 44 лося, из них только 3 быка, в том числе один полуторагодовалый. Быки, конечно, были убиты, коровы отпущены и, следовательно, диспропорция соотношения полов стала еще большей. В 1909 г. С. А. Бутурлин сообщал, что в соседней с Петербургской губернией Эстляндии, где охотничьи законы соблюдались особенно строго, в тот год на 80 обложенных коров было выставлено лишь 3 небольших быка, телята в загоне вообще отсутствовали.

Указанное ненормальное положение побудило С. А. Бутурлина (1896, 1897 а, б, 1898 а, б) настаивать на отмене запрета охоты на самок и усилении охраны лосей. Особенно он подчеркивал необходимость установить строгий запрет отстрела быков во время гона и ограничить охоту 2,5-3 месяцами, начиная с первых чисел ноября. Этот проект вызвал бурю .протестов со стороны "истинных охотников-спортсменов" и поэтому новый закон, разрешавший ограниченный отстрел лосих, был принят лишь в 1904 г. Однако странным образом охота на самок была разрешена с 16 по 30 сентября, т. е. в разгар гона. Данный закон просуществовал недолго и не принес ощутимых результатов, так что при обсуждении проекта нового закона об охоте в 1909 г. опять возник вопрос о нетерпимом положении с лосем (Бутурлин, 1911). П. В. Ланге (1911) указывал, что проект обходит эту трудную задачу весьма просто, безапелляционно запрещая отстрел самок и тем самым повторяя старую ошибку.

В результате в начале нашего столетия количество быков продолжало уменьшаться. А. К. Саблинский (1913 а, б; 1914) сообщает, что в Царскосельском уезде только в двух имениях соотношение быков и коров сохранилось на уровне 1:2,4 и 1:3. В прочих же угодьях на одного быка приходится 4-9 коров. Встречаются места, где самцы перебиты поголовно и лосиные стада состоят сплошь из самок. Аналогичная картина отмечалась и в Лужском уезде (Гортынский, 1913, 1914). В связи с этим резко изменился характер гона. Крупные быки с хорошо развитыми рогами во многих местах отсутствовали, а молодые собирали по 3-4 коровы и не шли на "вабу". Не случайно Кружок петербургских охотников в 1912 г. добыл всего лишь двух быков (Nemo, 1912).

Как это ни парадоксально, восстановлению нормальной структуры популяции лося в губернии способствовала широко развитая и достигшая наибольшего размаха в 1915-1917 гг. браконьерская охота сельского населения, поскольку наиболее легкой добычей для крестьян, часто не имевших ружей, становились телята и беременные самки, которых они загоняли по насту с собаками.

После более чем 25-летнего запрета охоты, объявленного в 1920 г., и постепенного восстановления численности лося в Ленинградской обл. половая структура стада не испытывала резких нарушений. Современные правила предусматривают одинаковую стоимость лицензий на отстрел животных обоих полов. Несмотря на то, что в 60-е годы отдельными охотничьими коллективами и хозяйствами практиковалась добыча самых крупных зверей, преимущественно быков; последние по крайней мере за 10 прошедших лет несколько преобладали над самками.

Сказанное заставляет обратить внимание и на другую сторону вопроса. По-видимому, половая структура популяции лосей, помимо пресса охоты, претерпевает изменения и в силу иных причин. По мнению Д. Н. Данилова (1947), структура стада находится в определенной связи с численностью. Действительно, при нарастании плотности населения лосей и ухудшении условий существования количество самцов в популяции заметно увеличивается, поскольку возрастает число бычков среди новорожденных. Так, в Московской, Ивановской, Рязанской областях в 40-х годах самцы составляли 39-41% стада (Данилов, 1947), а к 60-м годам, когда численность лося здесь приблизилась к пику, количество самцов возросло на 7-9% (Юргенсон, 1964). Аналогичная картина наблюдалась и в Татарской АССР, где доля самцов с 1960 по 1963 гг. увеличилась на 12% (Зарипов и Знаменский, 1964). Указанное явление имеет следствием падение суммарной плодовитости популяции и снижение ее численности.

Таким образом, половая структура отдельных популяций может колебаться в значительных пределах в силу различных причин. В связи с этим никак нельзя присоединиться к мнению Б. С. Кубанцева (1968) о характере структуры популяции лося. Цитированный автор в этом плане делит всех млекопитающих на четыре типа: с неустойчивым соотношением полов; с постоянным преобладанием самцов; с преобладанием самок во взрослой части популяции и самцов среди новорожденных и, наконец, с равным количеством самцов и самок. Последний тип характерен для стенобионтов. Большинство копытных Кубанцевым отнесено к третьему типу, лось же - к четвертому, хотя он отнюдь не принадлежит к стенобионтам, а соотношение полов в разных его популяциях весьма неодинаково и лабильно.

Наряду с тем или иным соотношением полов популяции характеризуются известным сочетанием возрастных групп. Для характеристики возрастной структуры стада мы использовали данные о встречах животных в природе, материалы лицензионного отстрела, а также результаты определения возраста по методике Е. П. Кнорре и Г. Г. Шубина (1959). Вслед за П. Б. Юргенсоном (1964) мы считаем, что наиболее правильное представление о соотношении возрастных групп в изучаемой популяции могут дать массовые полевые наблюдения. Любая же проба из популяции, несмотря на то что она позволяет точно определить возраст отдельных особей, далеко не отражает действительной картины. Тем не менее, она тоже необходима, так как в природе достаточно легко различаются лишь сеголетки, годовалые животные, а установить точный возраст зверей старше полутора лет невозможно.

В силу указанных причин имеющиеся у нас данные о возрасте лосей, определенном разными способами, страдают рядом недостатков (табл. 14). Представление о возрастном составе стада, основанное только на одном из указанных методов, или неминуемо искажает действительное соотношение возрастов вследствие выборочной охоты или является неполным. Так, например, среди 5500 лосей, отстрелянных в Ленинградской обл. в 1967-1968 гг., было всего 5 сеголетков и 27 полуторагодовалых животных, которые вместе составляли 0,6% всей добычи. Значительно меньше, чем в природе, была представлена и группа двухгодовалых животных (5,8%). Между тем, по данным встреч, количество телят в стаде колеблется от 28,8% (в мае-июне) до 14,4% (в феврале-апреле), в среднем же они составляют 20% всей популяции, полуторагодовалые-около 10%.

Точное определение величины младших групп особенно важно для правильной характеристики структуры популяции в целом. Именно количество переживших зиму сеголетков определяет годовой прирост стада и соотношение возрастов в нем. Количество же полуторагодовалых животных служит показателем масштабов гибели молодняка в течение первого самостоятельного для него лета.

Данные лицензий, а также исследование серии из 80 черепов, полученных при лицензионном отстреле, свидетельствуют о том, что в течение многих лет добываются в основном, животные 3-7 лет и несколько менее интенсивно-более старые, телята же практически не отстреливаются. Подобная картина отмечается и в других пунктах европейской части СССР. По наблюдениям Л. В. Заблоцкой (устн., сообщ.), вследствие неравномерной нагрузки охоты на разные возрастные группы в популяции лосей района Приокско-Террасного заповедника с 1961 по 1964 г. шло непрерывное омоложение стада, тогда как животные 10 лет и старше сократились в числе за этот срок примерно на 15%.

В серии имевшихся в нашем распоряжении черепов наиболее старые животные составляли 10%. Нам эта цифра кажется завышенной, свидетельствующей о преднамеренном отстреле наиболее крупных животных в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, откуда поступила часть материала-.

Учитывая сказанное и сопоставляя перечисленные данные о возрасте лосей Ленинградской обл., мы приходим к выводу, что возрастная структура исследуемой популяции носит примерно следующий характер:

При сравнении возрастной структуры популяции лосей Ленинградской обл. и других частей ареала мы находим, что она наиболее близка к таковой Верхней Печоры (Язан, 1961, 1972) и других северных и северо-западных районов: Финляндии (Koivisto, 1963), Кольского п-ва (Семенов-Тян-Шанский, 1948), Карелии (Ивантер, 1969), Эстонии (Линг, письм. сообщ.). При сравнении с более южными районами: Окским заповедником (Зыкова, 1964), Тамбовской и Витебской областями (Херувимов, 1969; Петровский и др., 1967), Татарской АССР (Зари-пов и Знаменский, 1964), Украинской ССР (Галака, 1967) и др. - обнаруживается, что в последних процент молодняка значительно выше. Указанное явление, несомненно, объясняется более высокой плодовитостью стада и лучшей выживаемостью телят в течение зимнего периода.

Гораздо реже на возрастном и половом составе отдельных популяций сказывается приток мигрантов. Так, по данным Р. А. Девишева (1967), в Саратовской обл. прирост стада в отдельные годы достигал 47,8%, а в среднем за 10 лет составлял 25%. Подобный темп не мог быть обусловлен размножением местных животных, а в аильной мере определялся иммиграцией. Как указывает автор, среди пришельцев преобладали половозрелые животные. Еще больший прирост за счет иммигрантов наблюдался в эстонской популяции лосей, где в отдельные годы он достигал 70% (Линг, 1959). Среди иммигрантов преобладали самцы, представляющие, по мнению X. И. Линга (1959, устн. сообщ.), наиболее подвижную часть популяции. В связи со сказанным, следует заметить, что из 12 лосей, мигрировавших из Польши в Западную Европу, 11 были молодыми самцами (Briedermann, 1971).