Факторы, определяющие динамику численности популяции

Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.

Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других - привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.

Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.

Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10-15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.

Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963-1968 гг. яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превышало 11%.

Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.

Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.

Во время массового размножения лосей в нашей области была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопаразитами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Назаровой (1965) в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, лоси в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследованных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды, 3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного только паразита Ostertagia antipini достигала 3040-19 520 экз., в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области, был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурманской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне понятно, что пораженные гельминтами животные делаются физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость, плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устойчивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.

Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопаразитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cephenomyia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T. arpadi, Т. tropicus, T. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Количество последних в наших лесах необычайно возросло за годы подъема численности лося, особенно в местах, где звери держатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала, на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.). Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность (Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крымская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcatus и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Советского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе животных, играющих основную роль в распространении этой инфекции.

О прямых последствиях нападения на лосей слепней и носоглоточного овода мы можем судить по наблюдениям И. С. Турова (1953) и Е. П. Кнорре (1957) в Печоро-Илычском заповеднике. Массовый лет слепней начинается во второй половине июня и продолжается до середины августа, носоглоточный овод появляется несколько позже - в середине или конце июля и исчезает только в сентябре, в жаркое и засушливое лето эти паразиты становятся настолько обильными и докучливыми, что значительно понижают жизненный тонус животных, делают их крайне беспокойными и нервными. Лоси вынуждены резко менять образ жизни и большую часть дня проводить на лежках в воде или сырых местах, защищая, таким образом, ноги и ноздри от нападения насекомых. В такие годы упитанность лосей бывает наихудшей, а прирост молодняка - наименьшим. Кровососущие насекомые являются одним из основных препятствий к успешному использованию одомашненных лосей в качестве транспортных животных летом.

Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100-200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.

Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей ("Звери Ленинградской области", 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более 1/3 были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.

Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.

Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957-1959 и 1962-1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 - питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они достаточно обычны во всех районах области ("Бурый медведь", 1969; "Некоторые особенности популяции", 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей - "стервятников", т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его численности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и медведя недостаточно аргументировано.

Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подранков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет ("Звери Ленинградской области", 1970).

Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.

Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление "крайне характерным" и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.

В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом - бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сорбщ.).

На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш, 1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая, 1967).

Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохотинспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.

Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6-10%. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал, лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела, вторая "вспышка" браконьерской охоты (22%) бывает в мартеэпреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе - около 4000, что составляет 5% от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).

Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40-45% от всех погибших животных, порой превышая 70% (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.

В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960-1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.

Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, определяется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека. Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения. Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).