Класс книдоспоридий (Cnidosporidia)

Этот класс, так же как и споровики, состоит исключительно из паразитических организмов. Жизненный цикл книдоспоридий начинается с амебоидного одноядерного зародыша. Характерной особенностью книдоспоридий является наличие у них особых спор, обладающих стрекательными капсулами. Из этих капсул в момент проникновения книдоспоридий в хозяина выбрасывается длинная тонкая нить, способствующая закреплению споры в тканях.

Рассмотрим наиболее характерных представителей двухотрядов книдоспоридий - миксоспоридий (Myxosporidia) и микроспоридий (Microsporidia).

Отряд миксоспоридий (Myxosporidia)

Миксоспоридий (их называют также слизистыми споровиками) - почти исключительно паразиты морских и пресноводных рыб. Некоторые виды миксоспоридий вызывают заболевание и нередко гибель хозяина (в особенности мальков), чем наносят огромный ущерб рыбному хозяйству. В природе миксоспоридий распространены очень широко во всех широтах и во всех типах водоемов. Число их видов равно приблизительно 700.

Локализация миксоспоридий в теле хозяина бывает самой разнообразной. Часть видов поражает ткани различных органов - соединительную (в том числе и хрящ), мускульную, нервную, ткани почек. Некоторые виды живут в полостях органов, чаще всего в желчном и мочевом пузыре. Миксоспоридий никогда не паразитируют в полости кишечника.

Полостные виды миксоспоридий имеют амебоидное тело с несколькими ядрами. Они образуют псевдоподии и способны передвигаться (рис. 78). Размеры этих миксоспоридий невелики, они измеряются обычно десятками микрон. Цитоплазма разделена на два слоя: наружную, более светлую эктоплазму и внутреннюю - эндоплазму. В эндоплазме у зрелых особей лежат споры.

Тканевые миксоспоридий представляют собой плазматические массы, лежащие в толще тканей и окруженные оболочкой. В плазматическом теле их обычно имеется большое число ядер (измеряемое иногда сотнями и тысячами) и спор. Размеры многоядерных плазмодиев тканевых миксоспоридии могут быть очень различны. Некоторые из них достигают горошины или даже ореха. В этих случаях на теле рыб образуются опухоли (рис. 79), которые затем прорываются и превращаются в язвы.

Как же осуществляется цикл развития миксоспоридии, как паразит проникает в тело рыбы?

Для распространения миксоспоридии служат споры, с рассмотрения строения и развития которых мы и начнем изложение хода жизненного цикла.

Споры формируются в эндоплазме миксоспоридии. В плазмодиях многих мелких полостных видов образуются всего две споры. В крупных плазмодиях тканевых видов число спор может достигать сотен и тысяч. Зрелая спора миксоспоридии обладает характерной и сложной структурой (рис. 80). Снаружи спора имеет двустворчатую прочную оболочку. Створки ее соединены друг с другом по линии, называемой швом. В этой области они соприкасаются друг с другом, как два часовых стекла, сложенных краями. Как видно на рисунке 80, форма створок у разных видов различна, кроме того, они могут нести снаружи отростки разной формы и длины.

Внутри створок в задней части споры помещается маленький амебовидный зародыш, обычно двухъядерный. На переднем конце споры (а у сильно вытянутых спор - у линии шва или на противоположных концах) помещаются две стрекательные капсулы (у немногих видов их бывает четыре). Стрекательная капсула представляет собой пузырек с жидкостью, имеющий собственную оболочку, внутри которого расположена скрученная спиралью длинная тонкая нить. Длина нити в несколько раз превосходит длину споры. Эта нить играет важную роль при заражении хозяина миксоспоридиями.

Развитие споры протекает сложно. На деталях его мы останавливаться не будем, укажем лишь, что в формировании каждой споры принимают участие 6 ядер, из них два переходят в амебоиды, за счет двух формируются створки, два остальных участвуют в образовании стрекательных капсул.

Зрелые споры попадают в воду. Это совершается разными путями: у полостных миксоспоридии - через кишечник или почки, у тканевых - при разрыве цисты и образовании язв. У некоторых видов споры освобождаются лишь после смерти хозяина, как, например, у миксоспоридий, паразитирующих в хрящевой и нервной ткани. Если спора будет заглочена хозяином (рыбой), то под воздействием пищеварительных соков стрекательные нити с силой выбрасываются и внедряются в стенку кишечника. Таким путем спора прочно закрепляется в теле хозяина. После этого створки расходятся по линии шва - спора как бы раскрывается. Амебоидный зародыш выходит из споры и активно внедряется в ткани. Далее через ткани хозяина он направляется в тот орган, в котором паразитирует данный вид миксоспоридий.

Рассмотренный выше жизненный цикл миксоспоридий не имеет ничего сходного с циклами споровиков (грегарин, кокцидий, гемоспоридий). Здесь отсутствуют шизогония, гаметогенез, оплодотворение и спорогония, закономерное чередование которых столь характерно для класса споровиков. Размножение и распространение связано у миксоспоридий с образованием спор. Строение спор и их развитие совершенно иное, чем у споровиков. Очевидно, что развитие спор миксоспоридий следует рассматривать как своеобразный процесс бесполого размножения, несколько напоминающий внутреннее почкование. Имеется ли у миксоспоридий в какой-либо форме половой процесс? Вопрос этот до настоящего времени не может считаться окончательно решенным. Мы видели выше, что амебоид, заключенный в споре, обладает двумя ядрами. По наблюдениям многих авторов, по выходе амебоида из споры ядра сливаются. В этом усматривают вторично упрощенную форму полового процесса, поскольку основным моментом в оплодотворении является слияние ядер.

Как уже отмечалось, миксоспоридий являются возбудителями заболеваний рыб. Перечислим некоторые наиболее опасные из них.

У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезенку.

Имеется много видов миксоспоридий (преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб (рис. 81). При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.

Тяжелое заболевание особенно ценных лососевых рыб ( форель, лосось) вызывает миксоспоридий Myxosoma cerebralis. Этот паразит поражает преимущественно мальков, вызывая их массовую гибель. Болезнь получила название "вертеж форелей" по характерному признаку заболевания. Myxosoma cerebralis локализуется в хрящевой ткани. При массовом заражении споры встречаются и в других органах: головном мозгу, мышцах. Особенно часто миксоспоридия локализуется в полукружных каналах, вызывая разрушение органа равновесия. Это нарушает нормальное движение. Рыбки начинают кружиться с большой быстротой, после чего наступает период утомления. Второй характерный симптом заболевания - искривление позвоночника (рис. 82), связанное с нарушением целостности хряща позвоночника. Кроме искривления хвостового отдела, наблюдается ненормальная темная пигментация хвоста. "Вертеж форелей" часто приводит к массовой гибели молодых рыбок. После гибели рыбки при разложении трупа споры попадают в воду.

Как осуществляется в рыбоводных хозяйствах борьба с миксоспоридиозами? Мероприятия эти носят в основном профилактический характер. Следует избегать контакта больных и здоровых рыб. Зараженные водоемы рекомендуют обезвреживать, спуская их на зиму и дезинфицируя ложе водоема негашеной известью и другими химикатами.

Отряд микроспоридии (Microsporidia)

В отличие от миксоспоридии, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов их около 200. Наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание полезных для человека пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями (Nosema apis), называетсябелым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит названиепебрины (Nosema bombycis). Это заболевание в большинстве случаев смертельно. Некоторые микроспоридии поражают насекомых - вредителей сельскохозяйственных растений и этим приносят пользу.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Они могут поражать разные органы, локализуясь чаще всего в соединительной ткани и мышцах. Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снетки, корюшка. Особенно сильно страдает от микроспоридии Giugea hertwigi снеток, имеющий немаловажное промысловое значение в северных пресноводных водоемах СССР (Псковско-Чудское озеро, оз. Белое п другие). Сильное заражение снетков микроспоридиями вызывает у них воспаление и нарушение функции большинства внутренних органов и, как результат, массовую гибель рыбок. В некоторые годы зарегистрирована гибель 25-50 % снетков от микроспоридиоза.

Один из видов микроспоридий (Соссоnеma-sulci) паразитирует в икринках осетровых рыб бассейнов Черного и Каспийского морей, вызывая гибель икринок. Однако массового заражения осетровых этим паразитом пока не отмечалось. Нередко микроспоридии рода Giugea паразитируют в колюшках, вызывая образование крупных белых цист в коже (рис. 83).

Познакомимся с жизненным циклом микроспоридий на примере Nosema apis (из медоносной пчелы) и N. bombycis (из тутового шелкопряда). Он сходен с циклом миксоспоридии. У пчелы паразит развивается в клетках эпителия кишечника, у тутового шелкопряда - в клетках самых различных органов. Споры (рис. 84) очень мелкие (у Nosema apis длина 4,5-6,5 мк, ширина 2,5-3,5 мк). Имеется прочная и относительно тонкая оболочка, которая, в отличие от таковой у миксоспоридии, не является двустворчатой. Значительная часть пространства внутри оболочки споры занята одной стрекательной капсулой с расположенной в ней спирально закрученной длинной тонкой нитью. Сзади к капсуле примыкает очень маленький, вероятно двухьядерный, амебоидный зародыш.

При проникновении споры в кишечник хозяина нить стрекательной капсулы с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия. Длина ее в выброшенном состоянии достигает 70 мк, что превосходит длину споры более чем в 10 раз.

Вместе с нитью (по-видимому, на конце нити) из споры выносится и амебоидный зародыш, который таким путем проникает в клетку хозяина. Здесь амебоид начинает энергично делиться, образуя характерные цепочки, состоящие из отдельных клеток паразита. Многоядерных плазмодиев не образуется. Вскоре начинается формирование спор, строение которых уже рассмотрено выше. У Nosema bombycis (возбудителя пебрины шелкопряда) паразит при сильном заражении проникает в цитоплазму яйцевых клеток, и в этом случае, если родительская особь не погибает, паразит передается следующему поколению. Получается передача возбудителя "по наследству".

Борьба с микроспоридиозами пчелы и тутового шелкопряда представляет собой сложную задачу. В основном дело сводится к профилактическим мероприятиям. Зараженные ульи дезинфицируют. Сильно зараженные семьи приходится уничтожать. Важной мерой борьбы с пебриной шелковичного червя является микроскопический контроль отложенных яиц. Часть яиц изучают под микроскопом. Если в них найдут споры микроспоридий, то всю партию яиц уничтожают.

Книдоспоридии представляют собой группу простейших, глубоко измененную паразитизмом. В их происхождении и эволюции важную роль сыграло замечательное приспособление - образование сложных спор со стрекательными нитями. Эта особенность их строения обеспечивает широкое распространение паразитов. С какой группой свободноживущих простейших вероятнее всего связаны книдоспоридии в своем происхождении? Наличие в их жизненном цикле амебоидной стадии и полное отсутствие жгутиковых стадий позволяет предположить, что книдоспоридии происходят от саркодовых в результате их глубокого приспособления к паразитизму, выразившегося в появлении особо устроенных спор.