Класс обыкновенные губки (Demospongia)

К этому классу принадлежит большинство живущих в настоящее время губок. Именно эти губки поражают наблюдателя разнообразием форм, размеров и красок. Подобно стеклянным губкам, они достигают значительной величины. Но в то же время среди них встречается много представителей карликового роста. Обыкновенные губки - это колониальные или реже одиночные организмы, имеющие лейконоидный тип строения тела. Жгутиковые камеры у них мелкие, округлой, грушевидной или слегка вытянутой формы. Скелет образован одноосными и четырехлучевыми кремниевыми иглами, нередко в сочетании с органическим веществом спонгином. Иногда иглы отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами.

Макросклеры обычно закладываются внутри склеробластов, носящих здесь название силикобластов. Вначале образуется тонкая осевая нить из органического вещества, вокруг которой откладывается слой аморфного кремнезема. Затем молодая иголочка освобождается из материнской клетки, и ее формирование завершается другими силикобластами, откладывающими на поверхности иглы концентрические слои плотного аморфного кремнезема. Образование микросклер полностью завершается внутри материнской клетки. Очень немногие, так называемые мясистые губки (Oscarella, Halisarca), относящиеся к этому классу, совсем лишены скелета.

Обыкновенные губки подразделяются на два больших отряда: Tetraxonida и Cornacuspongida.

Отряд четырехлучевые губки (Tetraxonida)

В типичном случае скелет образован четырехлучевыми иглами с примесью одноосных игл, заостренных на обоих концах. Наиболее характерные микросклеры - звездчатые иголочки. Гораздо реже скелет представлен только одноосными, чаще всего головчатыми иглами. Спонгин, как правило, отсутствует. Четырехлучевые иглы довольно разнообразны по внешнему виду. Обычно один из лучей, значительно более длинный, служит основным стержнем, на конце которого расходятся более или менее одинаковые остальные три луча. Эти лучи у разных игл различным образом изогнуты, а иногда дихотомически разветвлены. В редких случаях все четыре луча могут быть одинаковыми и, расходясь во все стороны, образуют правильную пространственную фигуру. Иглы четырехлучевых губок обычно расположены радиально, т. е. направлены от основания или из центра тела к его поверхности. Сами губки имеют нередко довольно правильную лучистую, или радиальную, симметрию тела. На поверхности губки часто развит корковый слой, иногда даже в виде прочного панциря. У многих четырехлучевых губок тело жесткое, игольчатое; длинные иглы могут торчать на поверхности в виде густой щетины.

Среди четырехлучевых губок пользуются известностью крупные своеобразные губки геодии (сем. Geodiidae). Они имеют вид шаров, неглубоких бокалов или неравномерно разросшихся комков величиной до 50 см. Тело геодии отличается большой прочностью, так как снаружи оно обычно покрыто жестким панцирем толщиной в несколько миллиметров. Устья и поры рассеяны по всей поверхности губки или сосредоточены в особых углублениях. Так или иначе они хорошо заметны простым глазом. Под панцирем находятся мягкие части губки, скелет которых состоит из радиально расположенных четырехлучевых и одноосных крупных игл. Сам панцирь образован исключительно мелкими шарообразными звездчатыми микросклерами (около 0,1 мм в диаметре), тесно лежащими в несколько слоев.

Очень многочисленны и разнообразны по внешнему виду представители семействa Polymastiidae - полимастии, имеющие обычно подушковидное, дисковидное или чашевидное тело величиной до 10 см. Скелет их состоит из одноосных головчатых игл. На поверхности губок образуются характерные конические или цилиндрические выросты тела - папиллы, на которых помещаются устья и поры. Иногда папиллы по длине превосходят само тело губки. К этому семейству относится небольшая губка морской гриб (Tentorium semisuberites); no форме тела она напоминает молодой шампиньон.

Не менее интересны так называемые пробковые губки (сем. Suberitidae). Скелет их образован относительно мелкими головчатыми иглами, благодаря чему комкообразное тело пробковых губок отличается некоторой эластичностью. Многие из них имеют очень яркую окраску, часто красную или оранжевую.

Небольшие шарообразные или яйцевидные губки из семейства Tetillidae характерны тем, что основание их часто окружено густым войлоком из длинных игл, при помощи которых губка прикрепляется к илистому субстрату. На поверхности этих губок имеются низкие конические выросты тела -конули, образованные пучками четырехлучевых и одноосных игл.

Широко распространенная губка морской апельсин (Tethya aurantium), получившая такое название за внешнее сходство с апельсином, имеет шарообразное тело, слегка бугорчатую поверхность и часто яркую окраску. Радиальный или спиральный скелет этой губки образован одноосными крупными иглами, а также звездчатыми микросклерами. Среди четырех-лучевых губок булавовидные или стебельчатые формы почти не встречаются. Редкое исключение представляет губка Stylocordyla, имеющая очень характерный внешний вид: небольшое округлое или несколько вытянутое тело ее снабжено длинным прочным стебельком, или ножкой, при помощи которого губка прикрепляется ко дну. Стебелек образован массой вертикальных и тесно лежащих друг подле друга одноосных игл. Близки к геодиям представители обширного семействa Stellettidae. Они не имеют жесткого панциря, но их корковый слой отличается большой прочностью. Да и все тело этих губок нередко бывает довольно жестким и очень колючим в силу значительного развития минерального скелета.

К этому же отряду относятся оригинальные "сверлящие" губки, или клионы (сем. Clionidae), обладающие способностью проделывать ходы в каком-либо известковом субстрате, а также характерная бокаловидная губка кубок Нептуна (Poterion neptuni), обитающая в тропических водах.

Отряд кремнероговые губки (Cornacuspongida)

Самая многочисленная группа губок. Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется в том или ином количестве спонгин, с помощью которого иглы склеиваются между собой в пучки или волокна. Одноосные иглы кремнероговых губок отличаются большим разнообразием: они могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми, цилиндрическими, веретеновидными, изогнутыми или змеевидно искривленными, головчатыми или булавовидными, с заостренными, тупыми или утолщенными концами. Кроме одноосных больших игл (макросклер), в образовании скелета кремнероговых губок принимают участие особые микросклеры. Для отряда характерны микросклеры в виде маленьких якорьков, шпилек или сигм.

В теле кремнероговых губок иглы располагаются таким образом, что образуют различного вида сетчатый или сетчато-волокнистый скелет. При увеличении количества спонгина в теле губки появляются спонгиновые (роговые) волокна, внутри которых содержатся иглы. Иногда у настоящих роговых губок иглы совершенна отсутствуют и скелет тела представлен одними роговыми волокнами, образующими также сетчатую или древовидно разветвленную опору тела. Некоторые роговые губки используют для построения скелета различные инородные минеральные частицы (песчинки, обломки игл, раковины простейших), которые заключаются внутри волокон этих губок.

Спонгин выделяется особыми клетками -спонгобластами. Роговые волокна при формировании бывают окружены футляром из подобного типа клеток, отлагающих на их поверхности концентрические слои спонгина. Таким образом, в отличие от игл, роговые волокна формируются межклеточно. Роговое вещество губок по химическому составу близко к шелку и отличается значительным содержанием иода. В скелете некоторых роговых губок содержится до 11-14% иода.

Кремнероговые губки преимущественно-колониальные организмы. Форма тела их отличается исключительным разнообразием. Характер поверхности, очертания тела и структура губки очень изменчивы даже у представителей одного и того же вида. Лишь скелет и в особенности иглы, его образующие, дают возможность судить о видовой принадлежности губок.

Тело кремнероговых губок имеет вид корковых или подушковидных обрастаний, бесформенных, неравномерно разросшихся комков с разной величины выростами и лопастями, неравномерно утолщенных пластин, разного вида воронок, трубок, стебельчатых, кустистых и других образований. Невозможно перечислить все многообразие форм, которое наблюдается у кремнероговых губок, настолько пластично их тело.

Наиболее часто среди них встречаются различные комкообразные губки. Таковы широко распространенные миксиллъь (сем. Myxillidae), морской каравай (сем. Halichondriidae), некоторые роговые губки (сем. Spongiidae), пресноводные губки бадяги (сем. Spongillidae) и др. Стебельчатые и воронковидные формы значительных размеров наблюдаются у ряда представителей роговых губок и различных факеллий (сем. Axinellidae); байкальская губка (сем. Lubomirskiidae) может иметь пальцевидное или кустистое тело до 1 ж высоты. Очень своеобразны карликовые формы губок в виде небольших тонких корочек или нежных пленок различного цвета, встречающиеся на поверхности камней, на раковинах моллюсков или на каком-либо другом субстрате (сем. Hymedesmiidae). Особый интерес представляют морские ершики - губки, имеющие довольно правильную и симметричную форму тела (Asbestopluma, Cladorhiza, Chondrocladia). В основном это небольшие губки, стеблевидное или булавовидное тело которых несет тонкие отростки, придающие губке вид лампового ершика, птичьего пера или зонтика. Великаном среди морских ершиков является гигантская хондрокладия (Chondrocladia gigantea) величиной свыше 40 см.

Размножение и развитие губок

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырех-лучевых губок. Относительно стеклянных губок вполне достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Какого-либо внешнего различия мужских и женских особей в случае раздельнополости не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов в мезоглее губки. Там же происходит рост и созревание яиц и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и с током воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, переносят сперматозоиды к яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер.

Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Лишь у представителей некоторых родов четырехлучевых губок (Cliona, Tethya) яйца выходят наружу, где и развиваются.

Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток. У большинства губок плавающая личинка состоит из внутренней (мезоглеальной) массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называетсяпаренхимулой и возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях дробления образуются клетки различной величины: макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обрастают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У известковых губок (Homocoela) и у некоторых наиболее примитивных четырехлучевых губок (Рlakina, Oscarella) личинка вначале имеет вид пузырька, оболочка которого состоит из одного слоя однородных призматических клеток, снабженных жгутиками. Эта личинка называетсяцелобластулой. По выходе из материнского организма она претерпевает некоторый метаморфоз, заключающийся в том, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. В результате личинка целобластула превращается в уже известную нам паренхимулу. У другой части известковых губок (Heterocoela) личинка также имеет вид однослойного пузырька, но отличается тем, что верхняя ее половина (передняя часть) образована мелкими цилиндрическими клетками, снабженными жгутиками, а нижняя (задняя) состоит из крупных округлых зернистых клеток. Подобная однослойная личинка, состоящая из двух сортов клеток, называетсяамфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату.

Таким образом, у губок имеются две основные личиночные формы: паренхимула и амфи-бластула. Проплавав некоторое время, личинка оседает на подходящий субстрат, прикрепляясь своим передним концом, и постепенно из нее формируется молодая губка. При этом у паренхимулы наблюдается очень интересный и свойственный только губкам процесс перемещения зародышевых пластов, которые меняются своими местами. Жгутиковые клетки наружного эктодермального слоя личинки мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею губок. Это и есть так называемое "извращение зародышевых у губок.

Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма.

Несколько иначе протекает развитие губок, которые имеют плавающую личинку амфи-бластулу. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими эктодермальными жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные энтодермальные клетки амфибластулы образуют наружный слой губки, а за счет жгутиковых клеток формируются хоаноциты жгутиковых камер. Как можно видеть, и в данном случае имеется извращение зародышевых листков. У других многоклеточных животных, у которых в развитии есть пузыревидная личиночная стадия (бластула), состоящая из клеток различной величины, более крупные клетки дают начало энтодерме взрослого животного, а мелкие клетки (переднее полушарие) - эктодерме. У губок же мы наблюдаем как раз обратные отношения. В результате личиночного метаморфоза губок, сопровождающегося образованием атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, получаются послеличиночные стадии -олинтус илирагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем его росте формируются одиночные или колониальные известковые Ноmocoela, а при соответствующем усложнении строения - прочие известковые губки (Heterocoela). Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет вид сильно сплюснутой в вертикальном направлении губки сиконоидного строения с обширной атриальной полостью и с устьем на вершине. Через некоторое время рагон преобразуется в молодую губку лейконоидного типа. Интересно, что отдельные представители обыкновенных губок (Halisarca), подобно известковым губкам, в своем развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее примитивный, асконоидный тип строения. В этом нельзя не видеть проявления биогенетического закона, согласно которому животные в своем индивидуальном развитии последовательно проходят определенные стадии, соответствующие основным чертам строения их предков.

Бесполое размножение. У губок очень широко распространены разные формы бесполого размножения. К их числу относятся наружное почкование, образование соритов, геммул и др. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой просто его обособившийся участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и примитивных четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известный пример такого образования почек - морской апельсин (Tethya aurantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности губки; из них постепенно формируется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма, отваливается и приступает к самостоятельному образу жизни. Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо образуется четковидная серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться особый способ бесполого размножения, наблюдаемый у некоторых геодий (Geodia barretti). Археоциты здесь выходят за пределы материнской губки; одновременно происходит выталкивание из нее некоторых длинных игл, оседающих на дно. На этих иглах как на субстрате скапливается воспроизводящая масса археоцитов, и совершенно независимо от материнского организма постепенно формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек из скопления археоцитов широко распространено у многих четырехлучевых губок (Tethya, Polymastia, Tetilla и др.), а также встречается иногда у кремнероговых и других губок.

Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от материнского организма разной величины участков, которые далее развиваются во взрослый организм. Очень близко примыкает к такому способу размножения образование у губок при неблагоприятных условиях существования так называемых редукционных телец. Этот процесс неизменно сопровождается распадом значительной части тела губки. Сохранившаяся часть обособляется в виде нескольких клеточных скоплений, или редукционных телец, состоящих из группы амебоцитов, одетой снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из этих редукционных телец развиваются новые губки. Образование редукционных телец встречается у морских губок, в особенности живущих в приливо-отливной зоне, а также у пресноводных губок, не обладающих способностью к образованию геммул.

Характерно для губок также размножение с помощью соритов и геммул. Этот способ размножения называют иногдавнутренним почкованием. Сориты представляют собой образования округлой формы, значительно менее 1 мм в диаметре. Они возникают внутри губок из скопления археоцитов. При развитии сорита зародыш обычно формируется из одной клетки, питающейся за счет остальных клеток сорита, слившихся в синцитиальную массу. Из соритов могут получаться свободноплавающие личинки, ничем по существу не отличающиеся от образующихся половым путем. Такая личинка в дальнейшем претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Сориты известны у многих обыкновенных губок, в том числе у пресноводной байкальской губки. Нетрудно заметить, что бесполое размножение при помощи соритов чрезвычайно близко к половому партеногенетическому размножению, наблюдаемому у некоторых многоклеточных животных. У губок, следовательно, происходит крайнее сближение явлений бесполого и полового размножения. Это связано с тем, что недифференцированные амебоидные клетки, или археоциты, не только дают начало половым клеткам, но и принимают участие в разных формах бесполого размножения.

Геммулы, подобно соритам, образуются внутри губок из скопления археоцитов. Они очень характерны для пресноводных губок и имеют нередко довольно сложное устройство. При образовании геммул группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим обычно особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода ее содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию и долгое время могут сохраняться при неблагоприятных условиях, вызывающих гибель самой губки. В живой или отмершей губке такие геммулы, около 0,3 мм в диаметре, иногда встречаются в очень большом количестве. При наступлении благоприятных условий в геммулах начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы выходят наружу и затем формируют молодую губку. Геммулы встречаются также у некоторых морских губок (Suberites, Cliona, Haliclona, Dysidea и др.), но здесь они проще устроены, чем у бадяг, и не имеют специальных скелетных элементов.

Губки - колониальные организмы

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы, например, известковые губки различного типа строения, с одним устьем на вершине, а также стеклянные и некоторые обыкновенные губки довольно правильной и симметричной формы тела. Вообще всякая губка, имеющая одно устье и связанную с ним единую канальную систему, рассматривается как одиночный организм. Большая часть губок, однако, представлена разного рода колониальными образованиями. Принято считать, что колонии возникают в результате не доведенного до конца бесполого размножения. Можно себе представить, что на поверхности одиночной губки путем почкования формируются маленькие губочки, которые не отделяются от материнского организма. Они продолжают существовать совместно, образуя колонию, объединяющую различное число отдельных особей, или индивидуумов.

Такие колонии действительно встречаются у некоторых известковых (Leucosolenia, Sycon и др.) и стеклянных губок (Rhabdocalyptus, Sympagella и др.), образующих небольшие группы особей, связанных своими основаниями. Но обычно в колониях у губок отдельные особи в различной степени сливаются между собой. Это слияние происходит очень рано и зачастую настолько полно, что трудно, даже невозможно бывает отличить особи колонии друг от друга. На поверхности колонии от каждой особи в подобных случаях сохраняется лишь устьевое отверстие. Поэтому условно принято считать у таких колоний за отдельную особь участок тела губки с одним устьем. В образовании подобного рода колоний сказывается большая простота строения губок, низкий уровень целостности и слабо выраженная индивидуальность их организма. Не только отдельные особи, входящие в состав колонии, но часто и сами колонии, имеющие вид бесформенных образований, отличаются исключительно слабой индивидуальностью. Таковы корковые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и прочие губки неправильной и неопределенной формы тела, отличающиеся большой изменчивостью внешнего вида. Особенно показательны они для кремнероговых и четырехлучевых губок. Характерно, что подобные колонии могут образовываться не только из одной особи губки, но и при слиянии растущих рядом губок одного вида. Более того, даже личинки их способны соединяться вместе и давать начало колонии.

Иначе обстоит дело, когда губка приобретает определенную или правильную форму тела. Устья, которые служат для распознавания отдельных особей колонии, представляют здесь образования, в той или иной степени подчиненные губке как оформленному целому. Происходит процесс индивидуализации колонии при полном растворении в ней отдельных особей. Это наблюдается у многих четырехлучевых и некоторых кремнероговых губок, имеющих более или менее правильную и симметричную форму тела. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные формы, часто снабженные ножкой. Устьевые отверстия у них расположены на внутренней поверхности воронки, а поры - снаружи. Эти губки представляют собой уже образования более высокого порядка, чем обычные бесформенные колонии. Но процесс индивидуализации колонии может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется полость (псевдоатриальная), открывающаяся на вершине отверстием, которое теперь выполняет функцию единого устья. И внешне такая трубчатая или мешковидная губка напоминает многие одиночные стеклянные губки. Сходный процесс наблюдается у шарообразных или близких к ним форм. Устья здесь могут быть рассеяны по всей поверхности, собраны различным образом в небольшие группы или даже слиты в одно отверстие. В последнем случае (как, например, у некоторых представителей семействa Tetillidae, Geodiidae и др.) от прежней колониальности не остается и следов. С самого начала развития такие правильные формы растут как единое целое. Здесь мы имеем пример возникновения вторичноодиночных особей губок. Такие одиночные губки встречаются, кроме того, среди подушковидных и дисковидных представителей губок - полимастий (семейство Polymastiidae), имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и у ряда других четырехлучевых губок. Очень близки к ним высоко - индивидуализированные колонии кремнероговых губок, имеющих правильную радиально-симметричную форму тела. Таковы многие губки морские ершики, трубчатые, воронковидные и иные формы. Но индивидуальность подобных губок весьма несовершенна и малоустойчива. Нередко уже вторичноодиночные формы образуют дополнительные устья, проявляя тем самым свою исходную колониальную сущность. Хорошим примером подобного явления может служить губка морской гриб, на вершине которого имеется одно устье. Такая губка есть вторично-одиночный организм.

При определенных условиях, однако, появляются экземпляры с двумя или несколькими устьями. То же самое можно наблюдать у губок из семейства Tetillidae.

Таким образом, обыкновенные губки в основном представлены либо бесформенными колониальными образованиями, либо вторичноодиночными особями и переходными между ними формами в виде высокоиндивидуализированных колоний. Известковые и стеклянные губки содержат некоторое количество одиночных форм, могут образовывать разного рода колонии, и в том числе с хорошо обособленными особями.

Явление регенерации у губок

Под регенерацией подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. Многие животные способны к регенерации, и, чем проще устроен организм, тем с большей силой проявляется эта способность. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого кусочка со временем восстанавливается новая гидра. Губки обладают еще большими возможностями к регенерации. Об этом свидетельствуют классические опыты Г. Уильсона по восстановлению губок из отдельных клеток. Если кусочки губок протирать через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки. Эти клетки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней, проявляя оживленное амебоидное движение, т. е. выпуская ложноножки и передвигаясь с их помощью. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6-7 дней превращаются в маленькие губки. Интересно, что при смешении фильтратов, полученных от разных губок, собираются вместе лишь однородные клетки, формируя губки соответствующего вида.

Несомненно, приведенные опыты в равной, если не в большей, степени характеризуют также процесс искусственно вызванного бесполого размножения губок, который, как мы уже знаем, очень часто происходит путем скопления воспроизводящих клеточных масс. И в этом проявляется особенность регенеративных процессов у губок. Они настолько тесно переплетаются с явлением бесполого размножения, что порой трудно провести между ними четкие границы, подобно тому как трудно установить иногда разницу между обычным ростом и размножением путем почкования. В особенности это касается колониальных губок, не имеющих определенной формы тела.

Поэтому нередко при повреждении губки процесс, начавшийся как восстановительный, завершается бесполым размножением. Так, наблюдали, как на поверхности губки морской каравай (Halichondria panicea) на месте глубокой раны при восстановлении поврежденных частей формировались многочисленные устьевые отверстия и папиллы. Известно также, что при определенных условиях искусственно можно вызвать почкообразование у известковых и пресноводных губок в результате механического повреждения или ожога.

В наиболее чистом виде регенерационный процесс можно наблюдать на одиночных губках или при повреждении каких-либо оформленных образований (устьевых трубок, или папилл, дермальной мембраны) на теле колониальных губок. Вообще губки довольно легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной, и восстанавливается прежняя структура, так что очень скоро место повреждения становится незаметным. Неглубокий разрез через губку морской каравай, например, ликвидируется через 5-7 дней, а отверстие около 1 кв. мм, проделанное вблизи устья известковой губки (Leucosolenia), зарастает за 7 -10 дней. Однако при более существенных повреждениях восстановительный процесс нередко протекает очень медленно. Так, если у одиночной известковой губки (Sycon) отрезать верхнюю часть, несущую устье, то у оставшегося основания губки за сутки регенерирует дермальная мембрана и образуется новое устье; но только через 15 дней здесь образуются жгутиковые трубки. При более значительном и глубоком повреждении тела губки морской каравай заживление также протекает довольно медленно и к тому же нередко восстановление происходит не полностью. Очевидно, большая регенеративная способность губок не может здесь проявиться в достаточной степени ввиду того, что целостность, или степень интеграции, самих губок как многоклеточных животных еще крайне незначительна.

При разрезании губки на две части и последующем их тесном соединении происходит очень быстрое срастание этих частей друг с другом. Срастаться могут также куски, взятые от разных экземпляров одного и того же вида. Характерно, что в некоторых случаях, когда разрез прошел через устьевую папиллу, при срастании вместо одной формируются две маленькие папиллы, т. е. регенерация завершается образованием новой особи колонии. Живая губка может быть разрезана на много кусков, и каждый кусок сохраняет жизнедеятельность. На поврежденной его поверхности восстанавливается дермальная мембрана, образуется устье, и каждый отрезанный кусочек продолжает в дальнейшем свое существование и рост, как целая губка.

На способности губок к регенерации основан метод искусственного разведения промысловых туалетных губок. Такую губку разрезают на куски и прикрепляют их проволочкой к какому-либо твердому субстрату. Чаще всего для этого применяют специальные цементные диски, которые помещают на дне. Иногда кусочки губки нанизываются на шнур, натянутый в горизонтальном положении у самого дна между двумя кольями. Через несколько лет из кусочка губки вырастает экземпляр, достигающий промыслового размера. Правда, отмечают, что при подобном способе размножения губка растет значительно медленнее, чем при развитии ее из личинки.

Продолжительность жизни губок

Продолжительность жизни, или возраст, которого достигают губки, колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до многих лет. Известковые губки обычно живут в среднем до одного года. Некоторые из них (Sycon coronatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок живет в пределах 1-2 лет. Более крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к долгоживущим организмам. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0,5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hippospongia communis) около 1 д в диаметре, по мнению специалистов, достигают возраста не менее 50 лет.

В общем губки растут довольно медленно. Наибольшая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycon ciliatum) за 14 дней вырастали до 3,5 см в высоту, т. е. достигали почти максимальной своей величины. Отделившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2-3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, долгоживущая конская губка вырастает до 30 см в диаметре за 4-7 лет. Надо полагать, что и другие крупные морские губки имеют примерно такую же скорость роста. Конечно, в каждом отдельном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторов внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и пр. Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно всего несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние образования особого рода. Такие образования, достигающие значительной величины и веса более 1 кг, состоят из внутренней массы отмерших частей губки, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходит это следующим образом. Возникшая половым путем личинка губки прикрепляется к подходящему субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествии некоторого времени с наступлением благоприятных условий из геммул выходят молодые губки. Они поднимаются на поверхность отмершей губки и, сливаясь друг с другом, образуют молодую колонию. Такая восстановленная колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно могут создаваться объемистые колонии пресноводных губок.

Распространение и экология губок

В настоящее время насчитывают до 5000 видов губок. В наших арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов; примерно такое же количество их обитает в антарктических водах. Наибольшего же разнообразия губки достигают в тропических и субтропических районах Мирового океана. Иначе обстоит дело с плотностью и массовостью поселений губок на дне. Большие скопления губок одного или нескольких видов известны во многих местах северного и южного полушария. Поскольку губки ведут сидячий, прикрепленный образ жизни, они нуждаются для своего развития и роста в твердом субстрате. Поэтому скопления губок наблюдаются там, где на дне имеется много каменистого материала: валунов, камней, гальки и пр. В дальневосточных морях встречаются обширные участки дна, где образуются сплошные заросли кремнероговых губок воронковидной, стебельчатой или иной формы. Рыбакам, промышляющим рыбу у Кольского полуострова (в Баренцевом море), хорошо известны места скоплений крупных шаровидных губок геодий. Попадая в трал иногда в количестве свыше тонны, такие геодий сплошь забивают сети и ввиду наличия у них щетинистого покрова с большим трудом извлекаются из трала. Это, несомненно, создает помехи в работе рыбаков, не говоря уж о том, что в таких случаях рыбы в тралах почти не бывает. Подобные же геодиевые банки имеются у берегов Норвегии, Исландии, у восточных берегов Северной Америки и в других местах. Богаты и качественно разнообразны массовые поселения губок в Средиземном и Карибском морях, в районе островов Малайского архипелага и в ряде других мест, где на дне имеются каменистые грунты. По обширности участков дна, занятых скоплениями губок, пожалуй, первое место занимают антарктические воды. Фактически вокруг всего антарктического материка на глубине 100-500 м расположен широкий пояс массовых поселений губок. Это вполне понятно, поскольку многочисленные айсберги и ледники постоянно выносят в океан и откладывают на дне большое количество камней и валунов, что создает благоприятные условия для развития здесь фауны губок. Преобладающее значение в образовании массовых скоплений губок в Антарктике приходится на долю крупных стеклянных губок из семейства Rossellidae.

На дне морей губки могут встречаться на различной глубине, начиная от приливо-отливной зоны вплоть до больших глубин океана. Значительная часть губок относится к сравнительно мелководным существам, обитающим главным образом на глубине до 400-500 м. С увеличением глубины количество видов губок уменьшается, а на глубине свыше 1000-1500 м, как правило, губки встречаются довольно редко. В общем известковые губки в своем распространении приурочены к мелководью; стеклянные губки, наоборот, можно считать глубоководными организмами. Обыкновенные губки - четырехлучевые и кремнероговые - имеют более широкий диапазон вертикального распространения, встречаясь как на мелководье, так и на больших глубинах.

Недавними морскими исследованиями установлено, что некоторые виды губок живут даже на дне океанических впадин, т. е. на глубине свыше 6 тыс. метров. Эти губки приспособлены к жизни в таких условиях, где господствует близкая к нулю положительная или отрицательная температура воды, очень высокое давление, а дно обычно илистое. Глубоководные губки отличаются вытянутой формой тела или часто сидят на длинных ножках, что предохраняет их от заиления. Такими наиболее характерными формами являются различные морские ершики (Asbestopluma, Cladorhiza, Chondrocladia и др.) из числа кремнероговых губок и стеклянные губки - гиалонемы (Hyalonema).

Опасность заиления для губок существует и на менее значительной глубине. Здесь губки также имеют ряд приспособлений, помогающих им при неподвижном образе жизни избегать заиления. Кроме вытянутой формы тела, этой цели отвечает образование на поверхности некоторых подушковидных губок полимастий особых длинных выростов тела - папилл, на концах которых помещаются поры или устья: тем самым жизненно важные отверстия губок, с помощью которых осуществляется их связь с внешней средой, значительно приподняты над илистым дном. Несомненно также, что дисковидная форма тела ряда полимастий, лежащих свободно на дне, является приспособлением, помогающим им удерживаться на поверхности мягкого грунта. Нередко эти же губки приобретают вокруг дисковидного или подушковидного тела краевой венчик из длинных игл, что еще больше увеличивает сопротивляемость губки к погружению ее в илистый грунт.

Большое влияние на распространение губок оказывают температура и соленость воды. В целом губки - теплолюбивые животные, и поэтому в суровых условиях Арктики и Антарктики разнообразие видов сравнительно невелико. Отрицательная температура воды на дне препятствует размножению и развитию в этих районах значительной части губок. Но некоторые из них довольно хорошо приспособились к жизни в таких крайних температурных условиях существования. Об этом свидетельствуют уже упоминавшиеся массовые поселения крупных стеклянных губок Росса, обнаруженные в антарктических водах. Очень ярким примером зависимости распространения губок от температуры могут служить некоторые атлантические виды, которые проникают далеко в Арктику, следуя за теплым течением Гольфстрим. Там, где благодаря этому течению на дне преобладает сравнительно высокая температура воды, выше 2-3°С, обнаруживают и эти атлантические теплолюбивые виды; они встречаются даже у северных берегов Шпицбергена. Известно, что образование рогового вещества у губок находится в прямой зависимости от температуры воды. Поэтому настоящие роговые губки обильно представлены лишь в тропических и субтропических водах, в поясе от экватора на север и на юг до 45° широты. За пределами этих границ губки бедны спонгином, а настоящие роговые губки почти не встречаются. С другой стороны, замечено, что по направлению от экватора на север и на юг размеры игл губок в общем становятся крупнее, что также связывают с температурными условиями. Температура воды, несомненно, сказывается на цикле развития пресноводных губок. Образование геммул у этих губок в северных странах вызвано исключительно понижением температуры воды в осенне-зимнее время. Наоборот, в тропиках и субтропиках неблагоприятными для существования пресноводных губок считают наиболее жаркие месяцы, когда образуются геммуллы и отмирают губки.

Не менее важным фактором, определяющим существование губок, является соленость воды. Морские губки лучше всего развиваются в воде с нормальной морской соленостью. Опреснение воды приводит к их вымиранию, сокращению численности видов и особей. Так, если в Баренцевом море обитает около 150 видов губок, то в несколько опресненном Белом море количество их определяется всего 50 видами; в еще более опресненном Черном море - около 30 видов губок, а в Каспийском море - всего несколько близких разновидностей одного вида; в Балтийском море, в большей его части, морские губки совершенно не представлены. Пресноводные губки в свою очередь не выносят морской воды и лишь заходят в эстуарии рек (впадающих, например, в Финский залив, Каспийское и Черное моря).

Исключительное значение для губок имеет движение воды. С водой приносятся к губке различный пищевой материал и вещества, необходимые для ее роста и нормального функционирования. В то же время, что особенно важно, с током воды удаляются выделяемые губкой продукты жизнедеятельности, которые оказываются очень вредными в первую очередь для самих губок. Поэтому лучше всего губки развиваются в местах, где имеется достаточно интенсивная смена окружающей воды. Многие губки очень хорошо приспособлены к жизни при сильных течениях. Они плотно прирастают основанием к твердому субстрату, имея вид невысоких подушек или корок либо вытянутых в длину пальцевидных стебельчатых образований, очень эластичных и гибких. Такая форма тела и эластичность позволяют губке противостоять напору движущейся воды. Даже в прибрежной зоне на скалистых берегах в условиях сильного прибоя успешно развивается фауна подушковидных или корковых губок. Правда, сильный шторм все-таки может приносить значительные опустошения в зарослях губок. На морском берегу, в особенности в местах открытых, часто можно находить губок, выброшенных во время шторма. Известны случаи, как, например, у берегов Бискайского залива, когда после очень сильного шторма губка морской каравай была выброшена на берег в таком большом количестве, что местные жители вывозили разлагающуюся массу губок тачками, используя ее как удобрение на своих полях. На побережье тихоокеанских островов после сильных ураганов, или тайфунов, находят иногда в виде выбросов даже экземпляры стеклянных губок, которые обычно обитают на глубине свыше 100 м.

Форма тела губок зависит от преобладающих течений, характера субстрата, глубины и других причин. На большой глубине, где колебания температуры незначительны и течение воды очень слабо, форма тела губок оказывается более постоянной и более симметричной и правильной. В самом деле, роговые губки, обычно не встречающиеся на глубине свыше 200 м, редко имеют постоянную или правильную форму; наоборот, глубоководные стеклянные губки, как правило, вполне определенны по внешнему виду. То же следует сказать про другие, кремнероговые губки: глубоководные виды имеют форму тела значительно более правильную и постоянную, чем виды, обитающие на мелководье.

Примитивность губок проявляется в чрезвычайной изменчивости формы их тела даже у представителей одного и того же вида. В особенности это касается губок колониальных. Наблюдения за некоторыми кремнероговыми губками показали, что одна и та же губка, имеющая в спокойной воде залива или бухты вид вееровидной или складчатой пластины или пучка сплюснутых ветвей, основания которых срастаются в широкие пластины, в бурных водах открытого берета представлена формами пальчатыми, с узкими цилиндрическими ветвями. Внешняя форма может варьировать и в соответствии с местом, на котором растет губка. Морской каравай, широко распространенная губка мелководья, на ровном месте имеет тело в виде плоской корки или подушечки, от которой поднимается кверху ряд низких трубчатых выростов, несущих на концах устья; обрастая водоросли, эта губка имеет вид неправильных лопастных комков или даже разветвленных веточек. При росте в узком пространстве между большими камнями трубчатые выросты значительно увеличиваются, пока не займут практически все тело губки, которая представлена теперь рядом длинных вертикальных трубок, открывающихся на свободном конце широким устьем. Не менее интересны наблюдения за изменением формы тела у некоторых представителей четырехлучевых губок, которые обычно растут на каком-нибудь твердом субстрате. Таковы многие губки - полимастии. Когда личинки их поселяются на большом камне, из них вырастают губки подушковидной формы, основанием своим плотно обрастающие субстрат. Если же вблизи плавающей личинки не оказывается такого подходящего твердого субстрата и личинка оседает на мелкую гальку или частицу гравия, то при росте губки края ее поднимаются, и она приобретает чашевидную форму.

О большой пластичности губок свидетельствуют интересные опыты по изменению ориентации тела губок в пространстве. Если губку морской каравай отделить от субстрата и содержать в аквариуме в таком положении, чтобы устья ее были обращены вниз, то со временем произойдет полная перестройка организма губки. На бывшей базальной стороне ее, обращенной теперь в сторону поверхности воды, формируются новые устьевые трубки, а старые устья перестают функционировать и зарастают.

Губки, обитающие в приливо-отливной зоне моря, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. Устья и поры таких губок закрываются, что предохраняет их от излишней потери влаги и высыхания. После прилива губка открывает свои отверстия и продолжает нормально функционировать. При более длительном нахождении ,на воздухе некоторые губки, как известно, образуют редукционные тела, которые, попав в воду, снова развиваются в маленькие губочки.

Замечательна способность пресноводных губок к перенесению неблагоприятных условий существования. Их геммулы очень хорошо сохраняются даже в течение нескольких лет. При полном высыхании водоема, например, они могут самым различным способом, в том числе с помощью ветра или прикрепившись к ногам птиц, переноситься в другие места. И если такие геммулы попадают в воду, они дают начало новому поселению губок. При одном из сильнейших извержений вулкана Кракатау в результате оседания в окрестностях его большого количества пепла вся пресноводная фауна губок соседних водоемов оказалась погибшей. Тем не менее через некоторое время пресноводные водоемы вновь были заселены губками, очевидно, благодаря сохранившимся здесь геммулам.

Цвет губок, их окраска находятся в прямой зависимости от света. Как правило, губки, живущие на глубине менее 100 м и, следовательно, в той или иной мере находящиеся под воздействием света, более ярко окрашены. Глубоководные губки обычно лишены пигмента.

Враги губок. У губок сравнительно немного врагов. Очень хорошей защитой им от нападения хищников служит минеральный скелет, состоящий из большого количества игл. Поэтому животных, питающихся губками, очень мало. В желудках некоторых рыб и тюленей находят остатки губок, в особенности таких, как пробковая губка, морской каравай, мясистая губка и др. Но вряд ли в пищевом рационе этих животных губки играют сколько-нибудь существенную роль. Значительно больше мелких животных, которые паразитируют на губках или внутри их. Это некоторые голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные. К их числу присоединяются также личинки ручейников и других насекомых, личинки водяных клещей, встречающиеся на пресноводных губках. Эти животные в той или иной степени используют тело губок в пищу. Правда, существенного вреда они губкам, как правило, не приносят и обычно не вызывают их гибели. Выеденные и поврежденные участки тела быстро зарубцовываются или восстанавливаются.

Симбиоз губок с другими организмами. Очень многие животные, встречающиеся на поверхности и внутри губок, вступают с ними в безобидные или обоюдовыгодные отношения. Этокомменсалы (квартиранты, или нахлебники) исимбионты (сожители). Первые из них используют тело губок как убежище и защиту от врагов. Таковы многие ракообразные, некоторые многощетинковые черви, змеехвостки и др. Нередко в тканях губок откладывают яйца другие животные, как, например, мелкие головоногие моллюски, многощетинковые черви, некоторые рачки, рыбы и др. Известным примером симбиоза может служить сожительство рака-отшелъника с пробковой губкой (Suberites domuncula). Губка поселяется на небольшой пустой раковине брюхоногого моллюска. В эту же раковину залезает молодой рак-отшельник, пользующийся ею для защиты своей мягкой задней части тела. Постепенно вся раковина обрастает губкой, остается свободным лишь вход в жилище рака-отшельника. Растет губка, растет и рак-отшельник. В результате внутри губки образуется спиральная полость, в которой живет рак-отшельник, выставив наружу переднюю часть тела. При необходимости он может полностью скрываться внутри губки. Такой симбиоз выгоден обоим животным: рак-отшельник имеет надежное убежище, а губка получает возможность передвижения.

Биологические взаимоотношения между ракообразными и губками отличаются особенным разнообразием. Наблюдается около 500 различных случаев более или менее тесных связей, которые рассматриваются как явления комменсализма, симбиоза, паразитизма и отношения смешанного характера. Многие мелкие веслоногие и равноногие рачки, бокоплавы и близкие к ним морские козочки квартируют или паразитируют в губках. Они встречаются как внутри - в каналах и полостях губок, так и на поверхности - в многочисленных ямках и углублениях, питаясь отмершими частями тела губки. Иногда такие рачки встречаются в очень большом количестве и насчитываются десятками и сотнями экземпляров в одной губке.

Различные десятиногие раки креветки используют губок в основном как убежище от врагов. При этом рачки выходят из полости губок лишь ночью и редко покидают их поверхность. Интересно, что обитающие в губках рачки по сравнению со свободно живущими близкими родичами откладывают значительно меньше яиц. Но зато яйца их гораздо большего размера, что сказывается на сокращении личиночного периода рачков, а стало быть, и времени, которое они проводят вне защиты губок. При небольшом количестве яиц такое ускоренное развитие рачков, несомненно, важное приспособление, отражающееся на сохранности потомства. Часто креветки и бокоплавы встречаются в полости губок парами. Очень любопытные отношения сложились между десятиногими рачками спонгикола (Spongicola venusta) и стеклянной губкой, известной под названием корзинка Венеры (Euplectella oweni). В обширной полости почти каждой губки живет пара таких рачков, самец и самка. Они забираются туда в стадии личинки и во взрослом состоянии уже не могут выйти на свободу через решетчатый остов губки. Так эти рачки всю жизнь и проводят вместе, заключенные в полости губки. В связи с этим в Японии, у берегов которой эта губка обитает, издавна существует обычай дарить при свадебных церемониях экземпляры губок с находящейся внутри парой рачков как символ вечной и нерушимой любви и супружеской верности.

Довольно забавно используют непривлекательность губок для хищников некоторые крабы. Они таскают на своей спине куски губок, поддерживая их задней парой конечностей. Такие крабы (Dromia) отрезают клешнями соответствующие величине своего тела куски губок и общипывают эти куски так, что они помещаются у них на спине. Со временем мягкая и эластичная губка, прижатая к телу краба, приобретает в этом месте форму панциря. Губка служит крабу своего рода щитом, предохраняющим его от нападения врагов. Вполне вероятно, что здесь имеет значение также неприятный отпугивающий запах губок. При появлении крупного хищника краб иногда сбрасывает со спины губку, отвлекая внимание врага, а сам быстро скрывается. Избегнув опасности, краб отыскивает другую подходящую губку и приспосабливает ее таким же образом на свою спину. Иногда он использует пробковую губку с сидящим в ней раком-отшельником. Часто на панцире некоторых крабов находят плотно приросших к ним губок. В данном случае крабы также активно действуют, откусывая клешнями кусочки губки и пристраивая их на своей спине до тех пор, пока они не прирастут к панцирю.

Гораздо реже на губках поселяются сидячие, прикрепленные животные. К их числу, например, относятся различные усоногие раки (Cirripedia), в частности морские желуди, или балянусы (Balanus). Эти рачки имеют наружный скелет из известковых пластинок, образующих своеобразный домик; верхние пластинки домика могут расходиться, и в появившееся отверстие рачок высовывает наружу свои передние конечности, находящиеся в непрерывном движении.

Балянусы чаще всего встречаются на комкообразных губках, которые в процессе естественного роста развивают вокруг них образования, подобные галлам растений. Отдельные губки могут нести свыше сотни таких галлов. Балянусы достаточно долго сопротивляются полному обрастанию их губкой, двигая конечностями, снабженными зубчиками. Так или иначе до полного обрастания губкой балянусы успевают достичь половозрелости и дать потомство. То постоянство, с которым некоторые виды балянусов поселяются на губках, заставляет предполагать, что обитание на губках дает им ряд выгод. Очевидно, имеют значение такие моменты, как защита от врагов, токи воды, создаваемые губками, слабая пищевая конкуренция с ними. Конечно, никакой пользы эти балянусы губкам не приносят. Чрезмерное засилье балянусов вызывает иногда неспособность губок к половому размножению и даже их гибель. Другие представители усоногих раков, так называемые морские уточки (Lepas), регулярно встречаются на длинном корневом пучке игл некоторых стеклянных губок - гиалонем, который раки используют как очень подходящий субстрат, возвышающийся над сильно заиленным дном. На этом же корневом пучке игл могут поселяться колониальные кораллы (Palythoa), образующие вокруг него плотный чехол со многими сидящими на нем небольшими полипами. Исключительно постоянно поселяется на некоторых губках (Axinella) корковая актиния (Parazoanthus axinellae). Личинки ее обладают избирательной способностью к субстрату, оседая именно на тех губках, поверхность которых обычно используется ими в качестве места поселения. Губка играет здесь пассивную роль и, очевидно, никакой выгоды от такого квартиранта не имеет.

В очень тесный контакт вступают губки также с некоторыми гидроидными полипами, что приводит к особым образованиям на теле губок, меняющим их облик. Так, на некоторых стеклянных губках (Walteria) в углублениях поверхности их тела сидят отдельные полипы, общий ствол которых распространен внутри тела губки. Вокруг каждого из этих полипов губка образует защитный спонгиновый чехол в виде трубки.

Некоторые животные в качестве защиты используют даже отдельные иглы губок, которые после их гибели в массе откладываются на дне водоема. Эти животные строят свои домики частично или полностью из игл губок ( фораминиферы, черви и пр.). Интересна голотурия псевдостихопус (Pseudostichopus trachus), у которой наружный скелет целиком образован из длинных игл губок, покрывающих тело голотурии густым ворсистым войлоком, что служит ей хорошей защитой от врагов.

Иногда губки сами селятся на живом субстрате. Известно, что пресноводными губками часто обрастают стебли тростника, кувшинок, осоки; губки встречаются на моховых подушках, обнаженных корнях деревьев и т. п. Некоторыми морскими губками обрастают корни крупных водорослей ламинарий, в результате чего здесь создаются исключительно благоприятные условия для развития характерных сообществ донных животных (червей, моллюсков, мелких ракообразных, голотурий и др.). Губки могут расти также на животных. Двустворчатые моллюски, например, в особенности сравнительно крупные, очень часто являются субстратом, на котором охотно поселяются различные губки. В некоторых случаях губки обрастают в виде невысоких подушек верхние створки вполне определенных видов моллюсков, вступая с ними, очевидно, в какие-то симбиотические отношения. Кроме упомянутого выше случая, когда крабы сами культивируют на спине кусочки губок, наблюдаются примеры самостоятельного поселения губок на их панцире. На спине некоторых крабов иногда вырастает такая большая колония губки, что она почти совершенно скрывает под собой краба. Чрезвычайно характерен постоянный симбиоз роговой губки криптоспонгии (Cryptospongia enigmatiса) и многощетинкового червя (Potamilla symbiotica). Эта губка обитает на значительной глубине, имеет очень мягкое лепешковидное тело. Она не смогла бы существовать на илистом грунте, если бы не прикреплялась к трубке червя, которая высоко торчит над дном, что спасает губку от заиления. Вместо трубки червя эта губка иногда использует веточки гидроидных полипов.

Нередко губки поселяются на поверхности других губок. Большей частью такие поселения носят случайный характер. Плавающая личинка губки за неимением подходящего твердого субстрата оседает на поверхность другой губки. Это может привести к образованию сложных сообществ губок. Так, у берегов Японии был поднят со дна моря большой экземпляр стеклянной губки (Chonelasma calyx), на котором росло IS других стеклянных губок, 4 известковых, несколько корковых и подушковидных четырехлучевых и кремнероговых губок; здесь же было обнаружено свыше 70 мелких плеченогих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, некоторое количество офиур и мшанок.

Губки, в особенности пресноводные, часто находятся в симбиотических отношениях с различными водорослями. Очень характерны мелкие одноклеточные водоросли - зоохлореллы, встречающиеся в большом количестве в протоплазме клеток губок. Именно эти водоросли обусловливают зеленую окраску большинства пресноводных губок. Зоохлореллы поступают в организм губки вместе с током воды и захватываются клетками подобно другим пищевым частицам. Но в отличие от последних водоросли не подвергаются немедленному перевариванию, а продолжают жить в клетках губки. Губка использует кислород, выделяемый водорослями, и избыток веществ, ассимилируемых ими на свету. Водоросли же находят здесь защиту, питательные соли и углекислоту, выделяемую губкой при дыхании. Но в конце концов эти водоросли постепенно перевариваются в протоплазме клеток губок. С другой стороны, нитчатые водоросли, живущие в мезоглее некоторых пресноводных губок, иногда разрастаются до такой степени, что закупоривают каналы и вызывают гибель губки.

Сверлящие губки

Очень интересный образ жизни ведут четырехлучевые губки клионы (Cliona). Их называют еще сверлящими губками, так как они обладают способностью проделывать ходы в твердом известковом субстрате. Довольно часто таким субстратом являются раковины моллюсков, массивный скелет кораллов, известковые водоросли или имеющиеся на дне морей какие-либо известковые породы. Личинка клионы прикрепляется к подобному субстрату, и одновременно с превращением ее в маленькую плоскую губку начинается процесс "сверления" известкового материала. Вначале образуется небольшое углубление, куда заходит тело губки. Затем по мере роста клионы в толще субстрата, в основном вблизи его поверхности, проделываются ходы, или каналы, сообщающиеся между собой. Мягкое и нежное тело губки, обычно желтоватого или коричневатого цвета, заполняет эти каналы, а изнутри их в сторону поверхности просверливаются округлые отверстия, при помощи которых губка сообщается с внешней средой. Из этих отверстий слегка выступают небольшие сосочковидные выросты тела губки, папиллы, несущие на концах устья или поры.

О поражении известкового субстрата сверлящей губкой можно судить по наличию на его поверхности округлых отверстий, имеющих в среднем около 1 мм в диаметре.

Благодаря деятельности сверлящих губок известковый субстрат в значительной степени разрушается, а разросшаяся губка уже не помещается в проделанных ею каналах. Тогда клиона начинает расти как обычная губка, образуя подушковидные или комкообразные наросты, иногда достигающие величины 30 см и более. В некоторых случаях губка может выходить наружу еще до разрушения ею известкового субстрата. Клионы размножаются не только половым путем. По отмирании губки в каналах известкового субстрата можно обнаружить шаровидные красноватого цвета геммулы. При благоприятных условиях из них выходят маленькие губки, также обладающие способностью к сверлению известкового субстрата.

Скелет клион состоит из мелких изолированных кремниевых игл микроскопического размера. Раньше даже предполагали, что процесс сверления осуществляется благодаря механическому действию этих иголочек. Однако подобная мысль была отвергнута, когда обнаружили, что уже личинка клионы, еще не имеющая скелетных образований, оказывает сверлящее воздействие на известковый субстрат. При более тщательном наблюдении за деятельностью клион было установлено, что процесс сверления ими известкового материала заключается в непрерывном "выгрызании" очень мелких чешуек извести. Эти чешуйки скапливаются у оснований устьевых отверстий и затем выводятся наружу. Но каким образом происходит это отделение мелких чешуек от известкового субстрата, окончательно не установлено. Правда, наблюдалось, что амебоидные клетки мезоглеи, приближаясь к поверхности губки, направляют в сторону известкового субстрата нитевидные ложноножки. Поэтому в настоящее время полагают, что механизм сверления у клион состоит в одновременном воздействии на субстрат углекислоты, выделяемой отдельными поверхностными клетками губок, и сократимых усилий этих клеток.

Сверлящие губки являются опасными вредителями устричных банок. Поселяясь на раковинах устриц и делая в них ходы, клионы вызывают так называемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели. Тем самым сверлящие губки приносят определенный вред человеку, производя огромные опустошения устричных плантаций. Для уничтожения этих вредителей устриц применяются различные способы борьбы, основанные на знании их биологии. Известно, что клионы, являясь морскими животными, не выносят пресной воды. Поэтому пораженных пряничной болезнью устриц на некоторое время погружают в пресную воду. В результате такого купания сверлящие губки обычно погибают. Другой способ, ограничивающий развитие пряничной болезни устриц, заключается в создании вокруг их поселения защитного вала из пустых раковинок моллюсков. На эти раковины сверлящие губки нападают в первую очередь, оставляя нетронутой большую часть живых устриц. Один из новейших способов предохранения устричных плантаций от нападения сверлящих губок состоит в подборе для разведения устриц подходящего не известкового субстрата. Дело в том, что при создании искусственных устричных банок обычно в качестве субстрата, на котором поселяются личинки устриц, используют пустые раковины устриц или других моллюсков. Но этот субстрат обильно заселяют сверлящие губки, и в дальнейшем он служит источником заражения молодых устриц, обычно тесно растущих друг подле друга. Поэтому вместо известкового субстрата применяют обломки черепицы и кирпичей, что дает хорошие результаты. С этой же целью используют раковины, покрытые темным лаком, что препятствует заражению их сверлящими губками и в то же время является более привлекательным для личинок устриц.

Сверлящие губки постоянно встречаются на коралловых рифах, причем они поселяются лишь на отмерших частях кораллов. Здесь благодаря деятельности клион и других сверлящих организмов происходит разрыхление известкового материала. В силу этого большие куски отмерших кораллов легко отламываются от верхних участков рифа, падают вниз, постепенно заполняя впадины и углубления на дне и способствуя тем самым дальнейшему росту коралловых рифов и расширению занятой ими площади.

Поселяясь также на прибрежных известковых породах, сверлящие губки, проделывая в них ходы, участвуют в разрушении берегов. О роли губок в этом процессе могут свидетельствовать известковые берега Далмации, где почва повсюду усеяна множеством обломков скал, изъеденных сверлящими губками. Известковый субстрат в результате деятельности этих губок настолько разрыхляется, что обломки скал можно раздавить рукой.

Клионы обитают на сравнительно небольшой глубине. Изредка они встречаются глубже 100 м. Наиболее богаты ими мелководные участки теплых морей. У нас сверлящие губки хорошо известны в Черном море, обнаружены они также в дальневосточных морях и в юго-западной части Баренцева моря.

Губки как биофильтраторы

Живые губки непрерывно процеживают через свое тело окружающую их воду. При этом в канальной системе губок создается довольно сильный напор воды. Специальные наблюдения над одной из известковых губок (Leuconia aspera) показали, что вода у нее вытекает из устья со скоростью 7-8,5 см в секунду. У пресноводных губок из устьевых отверстий бьет хорошо заметная струя воды на расстояние 15-20 см. Суточное количество воды, которое пропускается через губку, зависит в первую очередь от величины и сорта губки. Упомянутая выше известковая губка, около 7 см в высоту, процеживает за сутки 22,5 л воды; несколько меньшего размера пробковая губка - 12 л, а большая колония морской кремнероговой губки (Callyspongia sororia), имеющая около 20 устьевых трубок, пропускает через свое тело за сутки 1575 л воды. Подсчитано, что суточная пропускная способность губок в пересчете на вес их в сухом виде составляет примерно 5 л на 1 г губки. По другим обобщенным данным, различные губки объемом около 10 куб. см процеживают за сутки от 100 до 2000 л воды.

Как известно, мелкие органические и неорганические частицы, взвешенные в толще воды, попадая через поры в организм губки, задерживаются в нем. Органические частицы усваиваются губкой, а неорганические вновь поступают наружу, постепенно оседая на дно. Губка извлекает из проходящей через ее тело воды также различные растворенные в ней вещества, в том числе содержащие кремний и кальций, потребляемые в значительном количестве для построения скелета. В этом заключается роль губок как биологических фильтраторов, жизнедеятельность которых отражается на плотности и составе окружающей воды.

Ряд опытов свидетельствует о большой фильтрационной способности губок. Наблюдалось, например, что экземпляр пресноводной губки (Spongilla lacustris, Ephydatia mulleri), величиной с палец, за сутки очищает три литра воды, замутненные двумя кубическими сантиметрами молока. В другом случае отмечается, что примерно такой же величины пресноводная губка делает прозрачными за трое суток три литра воды, наполовину смешанные с выжимкой из другой губки.

Поскольку многие губки достигают значительного размера и образуют к тому же массовые поселения на дне водоемов, роль их в процессах биофильтрации придонной воды должна быть признана весьма существенной. Особенно практически важное значение имеют губки в процессах самоочищения пресных водоемов от гниющих органических остатков, бактерий и планктонных организмов. Отмечено, что в реках, протекающих через большие города и индустриальные поселки, на некотором расстоянии от населенного пункта вода быстро очищается от многих загрязняющих ее веществ. В этом важная роль принадлежит губкам, которые здесь пышно развиваются, создавая своего рода фильтрационный барьер.

Ядовитые свойства губок

Большинство губок имеет очень резкий и неприятный запах, с которым, как предполагают, связано выделение в окружающую их воду каких-то ядовитых веществ. Еще Э. Геккель наблюдал, что мелкие одноклеточные организмы, приближаясь к известковым губкам, погибают и после этого увлекаются током воды через поры внутрь губки. Большой интерес представляют опыты по воздействию на бактерии разного рода вытяжек, приготовленных из губок. Оказалось, что даже простая водная вытяжка из морских губок препятствует росту некоторых бактерий и обладает, следовательно, антибиотическими свойствами. Испытывались различные вытяжки из губок и на крупных животных. Было установлено, что вещество пресноводных губок, несомненно, обладает ядовитыми свойствами. Так, введение вытяжки из губок в брюшину некоторых теплокровных животных (белых мышей, морских свинок, кроликов и др.) вызывает ряд болезненных симптомов, в том числе прогрессивное удушье, частичное растворение эритроцитов крови. Это ядовитое вещество губок оказывается довольно стойким и не теряет своей силы даже при кипячении в течение одной минуты. О силе яда можно судить по следующим данным. Для того чтобы умертвить белую мышь, достаточно ввести внутрь ее брюшины 0,5 куб. см вытяжки из пресноводной губки, причем смерть наступает через 3-6 часов. Такое же действие оказывает вытяжка на морских свинок, большинство которых погибает в течение 1 - 2 дней после введения им 1 куб. см вытяжки. С другой стороны, холоднокровные животные (лягушки и рыбы, например) нечувствительны к инъекции этой вытяжки, а введение в пищеварительный тракт животных вытяжки из пресноводных губок не оказывает на них сколько-нибудь заметного воздействия.

В дополнение к сказанному следует отметить случаи кожных заболеваний человека, вызываемых губками. В водах Карибского моря имеется несколько видов губок (Fibula notilangere и др.)" простое прикосновение к которым вызывает сильнейший зуд, покраснение и даже опухоль кожного покрова. Применение в качестве примочки разбавленной уксусной кислоты заглушает боль, и через несколько дней последствия такого контакта с губкой обычно проходят. Несомненно, здесь имеет место воздействие какого-то ядовитого вещества губки на кожу человека. Но такие губки являются исключением. Обычно же губки безвредны для человека. Их можно брать голыми руками, и, если иногда особенно колючие губки при этом вонзаются своими иглами в тело, никаких последствий это не вызывает. Однако в особых условиях иголочки губок могут служить источником больших неприятностей, вызывая сильнейшее раздражение кожи. Известно, что по отмирании губок их иглы оседают на дно водоема, в большом количестве насыщая грунт. Длительное пребывание человека на таком грунте обычно приводит к появлению жжения и сильного зуда кожи, вызванного механическим воздействием на нее многочисленных иголочек. Пострадавший невольно расчесывает эти места, что еще больше усиливает болезненные ощущения. При этом нередко в ранки заносится инфекция. Подобные кожные заболевания особенно распространены среди рыбаков и в некоторых районах, богатых губками, считаются даже профессиональными заболеваниями. Точно такие же последствия имеют место при производстве разного рода земляных работ на дне высохших прудов, где до этого обильно была представлена фауна губок.

Природа специфического запаха губок, а также определенная ядовитость вещества их тела до сих пор мало изучены. Предполагают, что это обусловлено наличием в теле губок и в отдельных его клетках значительного количества продуктов обмена, которые сами по себе являются сильным ядом.

Промысловые губки

Объектом промысла служат очень немногие губки. К их числу относятся некоторые кремнероговые губки, употребляемые для туалета, медицинских и технических целей, а также стеклянные губки, используемые в качестве украшений.

Туалетные губки. Под таким названием известны губки (Spongia officinalis, Hippospongia communis и др.), скелет которых состоит из густой сети роговых волокон. Этот скелет, имеющий характер эластичного войлока, освобожденный от остальных частей тела губки, находит довольно разнообразное применение. Туалетные губки имеют вид ноздреватых комков, округлых толстых лопастей или ковриг, достигающих 20 см величины и значительно более. Цвет их желтый, коричневый, серый или иногда черный. Имеется много сортов туалетных губок. Наиболее ценные из них - левантийская и долматинская губки - отличаются особой мягкостью и нежностью скелета. Чем меньше в роговых волокнах губки содержится посторонних минеральных включений (песчинок, обломков игл, раковин простейших и пр.), тем дороже ценится такая губка. Самой же дешевой туалетной губкой считается конская губка, имеющая среди них наиболее жесткий скелет.

С глубокой древности, по крайней мере с античных времен, туалетная губка используется человеком для мытья тела. Позднее, в средние века, она стала применяться также в медицине в виде тампонов для остановки кровотечения и при лечении заболеваний зобной железы. В последнем случае препарат жженой губки прописывался как внутреннее средство. Действие такого препарата вполне объяснимо, поскольку в составе рогового вещества губки содержится иод. В то время еще не знали причин зобных заболеваний и лечебные свойства жженой губки были установлены исключительно опытным путем.

В настоящее время область применения туалетной губки значительно расширилась. Так, она используется для мытья и нанесения красок в полиграфическом и других производствах, применяется как тонкий шлифовочный и полировочный материал в ювелирном деле, в зеркальном и оптическом производствах. Из этих губок делаются также разнообразные фильтры: в Италии, например, ими пользуются для фильтрации эссенций и масел. С помощью губок производят по особому способу воронение стали. И во многих других случаях находят применение такие свойства туалетной губки, как эластичность, мягкость, гигроскопичность, пористость и пр. Промысел туалетных губок широко развит в Средиземном и Красном морях, в Мексиканском заливе и Карибском море, а также в Индийском океане, на Филиппинах и у берегов Австралии. В ряде мест, как, например, в Адриатическом море, у берегов Флориды и Японии, известны искусственно созданные плантации туалетных губок. Для этого используют большую способность губок к регенерации и бесполому вегетативному размножению. Как уже упоминалось, при искусственном разведении туалетные губки разрезают на куски, которые культивируют в подходящих местах на дне. Через несколько лет из отдельных кусков вырастают губки, достигающие промыслового размера. Губки собирают пловцы-ныряльщики, водолазы, а также их вылавливают при помощи острог, трезубцев или драг с борта судна или лодки. Ежегодный мировой промысел туалетных губок до второй мировой войны составлял в среднем около 300 т (сухой вес). Эта цифра довольно значительная, поскольку вес сухих губок ничтожен: одна туалетная губка подушковидной формы до 20 см величины весит всего около 40 г.

Пресноводные губки - бадяги. В отличие от туалетных губок бадяги (Spon-gilla, Ephydatia и др.) имеют скелет, состоящий из массы мелких кремниевых иголочек, склеенных спонгином. Внешний вид бадяг очень разнообразен: это чаще всего колонии корковой, комкообразной или кустистой формы. Окраска их варьирует от серой и бурой до зеленоватой. Бадяги встречаются на небольшой глубине вблизи берегов в озерах, реках, прудах, ручьях и т. д., поселяясь на камнях и скалах, на корягах, стволах и ветвях затонувших деревьев и на других предметах.

Сушеную и растертую в порошок бадягу применяют во многих странах как средство народной медицины при ревматизме, ушибах и в ряде других случаев. Как гомеопатическое лекарство настойку из бадяги употребляют против невралгии, скрофулеза и других заболеваний. Раньше сбор бадяг в России был широко распространен. Они даже служили предметом вывоза за границу, в особенности в Германию. В Южной Америке некоторые пресноводные губки издавна применяют в гончарном деле. Для этого порошок из бадяг, содержащий большое количество иголочек, смешивается с гончарной глиной. Изготовленные из такой смеси сосуды отличаются большой прочностью.

На территории СССР в различных водоемах обитает около 20 видов пресноводных губок. Кроме бадяг, известны еще особые байкальские губки подушковидной (Baikalospongia) или кустистой формы (Lubomirskia) высотой до 1 м. Байкальские губки содержат более жесткий скелет и используются местным населением для чистки и полировки металлических изделий.

Стеклянные губки. Некоторые стеклянные губки имеют очень красивый и изящный скелет. Очищенный от органического вещества скелет таких губок используют как украшение и сувениры. Особенно красива уже упоминавшаяся губка корзинка Венеры (Euplectella). Ее скелет имеет вид нежного ажурного цилиндра настолько замысловатого и тонкого строения, что он кажется сделанным искусной рукой человека. Рассказывают, что первый экземпляр этой губки, привезенный в Европу, был куплен за баснословную сумму в 600 марок. И до настоящего времени корзинка Венеры считается очень ценным украшением.

Другая стеклянная губка, гиалонема (Hyalonema), имеет округлое тело, сидящее на конце стержня из очень длинных толстых игл. Скелет этой губки используют целиком или из его отдельных частей склеивают причудливые искусственные украшения. Промысел обеих этих губок сосредоточен главным образом у берегов Японии и Филиппинских островов. Добыча стеклянных губок сопряжена с большими трудностями, так как они живут на значительной глубине и имеют очень ломкий скелет.

Геологическое прошлое губок

Губки - очень древние животные. Уже в кембрийском море существовала довольно богатая их фауна, представленная почти всеми классами и отрядами губок, известными и в настоящее время. Лишь очень немногие ископаемые губки принадлежат к вымершим отрядам восьмилучевых (Octactinellida) и разнолучевых губок (Heteractinellida); окаменевшие остатки их находят в палеозойских отложениях. Периодом наибольшего расцвета губок считают юрское и меловое время. Тогда же, очевидно, появились первые пресноводные губки. Интересно, что некоторые роды и даже виды губок, которые обнаруживают в меловых отложениях, дожили до настоящего времени.

Лучше всего в ископаемом состоянии сохраняются губки, у которых иглы срастаются друг с другом, образуя прочный скелетный каркас. Остатки этих губок в виде окаменелостей находят во многих отложениях разного геологического возраста. Губки со скелетом из изолированных игл встречаются в ископаемом состоянии гораздо реже. Но зато хорошо в осадочных породах сохраняются отдельные кремниевые иглы губок. В настоящее время изучению ископаемых игл губок уделяют большое внимание. По отдельным сохранившимся иглам можно получить представление о с.емействе, а иногда роде и даже виде губок, которые обитали в местах их захоронения. Находки ископаемых губок, а также их игл имеют важное значение для палеонтологии, так как дают возможность восстанавливать фауну губок древних морей и условия существования в них. Подобно другим животным, ископаемые губки используют в геологии как показательные формы при определении относительного возраста осадочных пород.