Глава 5. Вилохвостки (Collembola)
В поисках водных насекомых остановимся у влажного берега тенистой заводи. Нередко случается, что именно в этот момент, точно рассеивающаяся пыль, из-под ног выскакивает множество мельчайших насекомых - вилохвосток. Через секунду они снова сидят на камнях, на влажном берегу или прямо на поверхности воды, где, внимательно приглядевшись, их легко заметить. Среди них особенно часты черные подуры (Podura aquatica, VII, 1) и буроватые или фиолетовые сминтуридес (Sminthurides); последние, помимо окраски, отличаются от первых своим вздутым и неясно сегментированным телом (VII, 2).
Таблица VII: Рис. 1. Водяная подура (Podura aquatica). - Рис. 2. Водяной сминтуридес (Sminthurides aquations). - Рис. 3. Самка и самец водяного сминтуридес перед копуляцией. - Рис. 4. Мандибулы водяной подуры. - Рис. 5. Коготок и эмподиум (Sminthurides aquaticus). - Рис. 6. Водяной сминтуридес (Sminthurides aquaticus) во время ходьбы и чистки. - Рис. 7. Брюшная трубка вилохвостки. - Рис. 8. Водяная подура на поверхности воды. - Рис. 9. Траектория прыжков Sminthurides aquaticus. - Рис. 10. Положение вилохвостки при линьке.
Покровы тела вилохвосток не смачиваются водой, и поэтому они, оставаясь сухими, свободно живут на поверхности воды. Вилохвосток трудно поймать, - с поразительной быстротой исчезают они в разные стороны при приближении сачка, как будто порыв ветра дунул на эту живую пыль! Но вот некоторых из них все-таки удалось захватить сачком, собрать с помощью пробирки с его влажных стенок и принести в лабораторию, где под бинокуляром можно хорошо рассмотреть этих мелких интересных насекомых.
Длина тела взрослых самок подуры и сминтуридес редко превышает 1 мм, самцы же их значительно меньше (VII, 3); у воды встречаются и более крупные виды из родов изотома (Isotoma) и. изотомурус (Isotomurus), достигающие 4 мм длины.
На голове вилохвостки находятся глаза с небольшим количеством фасеток и четырехчлениковые усики, направленные вперед или изогнутые вниз; последний членик усиков у сминтуридес кольчатый. У переднего края головы находится ротовая щель, внутри которой лежат слабо развитые и прикрытые складкой кожи ротовые органы (мандибулы, максиллы, VII, 4).
Первый членик груди вилохвосток значительно меньше остальных двух. Три пары ходильных ног устроены просто; лапка или отсутствует вовсе, или слита с голенью в участок ноги, получивший название tibiotarsus; рядом с коготком на конце ноги находится щетинка и широкий коготковидный придаток - эмподиум (VII, 5). С помощью грудных ног вилохвостки могут медленно ходить, опираясь на кончики коготков и щетинку. Отставленный в сторону эмподиум для опоры насекомому не служит; вместе с коготком он образует как бы клешню, через которую время от времени насекомое протаскивает свои антенны, а также длинные щетинки и волоски, освобождая их от приставших пылинок и капелек воды (VII, 6). Эмподиум, следовательно, представляет чистильный аппарат вилохвостки!
Крыльев у вилохвостки нет; вилохвостки относятся к низшим бескрылым насекомым (Apterygota), для которых характерны и многие другие примитивные черты строения тела. Первичную бескрылость Apterygota, предки которых в течение всего филогенеза также были лишены крыльев, ни в коем случае нельзя смешивать с вторичной бескрылостью некоторых высших насекомых; например, тли, рабочие муравьи, рабочие термиты утратили свои крылья и способность летать в сложном процессе эволюции и адаптации к малоподвижному или наземному бегающему способу передвижения.
Брюшко вилохвостки состоит из 6 члеников, из которых два последних значительно меньше прочих; на последнем членике находится анальное отверстие, на предпоследнем половое, у молодых особей закрытое. На вентральной поверхности первого сегмента брюшка расположен очень важный в жизни вилохвосток орган - брюшная трубка с продольным: желобком посередине; на конце ее находятся два тонкостенных пузырька; наполняясь кровью, под влиянием внутрибрюшного давления они могут выворачиваться из трубки наружу, обратно они втягиваются при помощи мускула ретрактора (VII, 7). Тонкие стенки пузырьков представляют единственное смачиваемое водой место на теле водной вилохвостки; когда пузырьки выдвинуты наружу, то силою капиллярности они притягиваются водой, и насекомое как бы прилипает к плёнке поверхностного натяжения (VII, 8). Перед прыжком вилохвостка прежде всего прерывает эту связь, втягивая внутрь пузырьки трубки. Брюшная трубка с ее пузырьками морфологически является видоизмененными брюшными ножками.
Но как же прыгает вилохвостка? Для прыгания служат тесно связанные друг с другом органы: два закрепительных крючка на третьем сегменте брюшка и прыгательная вилка на четвертом. Прыгательная вилка состоит из коротенького непарного основного членика (рукоятки) и двух ветвей с небольшими коготковидными конечными члениками, покрытыми зубчиками или пластинками. И брюшные крючки и вилка также представляют собою производное видоизменённых абдоминальных ножек насекомого.
В спокойном состоянии вилка силою мышц бывает притянута и подогнута вперёд под брюшко вилохвостки, где она механически удерживается крючками 3-го сегмента, входящими в хитиновую щель у конца рукоятки между основаниями ветвей. При малейшем раздражении перед прыжком насекомое отрывает от поверхности воды брюшную трубку и одновременно с помощью соответствующей мускулатуры освобождает брюшные крючки из щели вилки; упругая вилка моментально разгибается подобно пружине, ударяет о субстрат и далеко подбрасывает насекомое вперед и вверх. Возможно, что при прыжке, помимо силы упругости, действует и связанная с вилкой мускулатура, обильно сосредоточенная в 4-м сегменте; вообще многие подробности этого процесса нуждаются в дальнейшем разъяснении. Во время прыжка вилка снова приводится в свое первоначальное положение, зацепляясь за брюшные крючки; садясь на землю, вилохвостка уже готова к новому прыжку. Значение прыжков защитное; благодаря молниеносному по быстроте движению, вилохвостка мгновенно исчезает из поля зрения врага. Высота прыжка достигает нескольких сантиметров; постоянной направленности прыжков нет; они производятся беспорядочно в разные стороны (VII, 9). Планомерные же движения вилохвостки медленны и осуществляются с помощью её слабых ног. Энергичность прыжков послужила поводом к названиям отряда - ногохвостки или пружинкохвостые.
Дыхание у вилохвосток кожное; тонкостенные пузырьки брюшной трубки играют в нем немаловажную роль. Трахейная система у большинства видов отсутствует; у видов семейства Sminthuridae она слабо выражена в виде нескольких трахейных пучков с головной стигмой; эти пучки но гомологичны, трахейной системе высших насекомых.
Пищеварительный канал вилохвосток представляет прямую трубку, подразделённую на пищевод, желудок и заднюю кишку. Мальпигиевых сосудов нет, и экскреторные процессы связаны с деятельностью клеток жирового тела. Водные вилохвостки питаются мягкой разлагающейся растительной пищей; из водорослей Podura aquatica и виды Isotomurus предпочитают Protococcus. Сердце их обладает шестью, четырьмя или всего двумя парами боковых отверстий.
Самки кладут очень мелкие яйца. Самка Smintkurides aquaticus пробуравливает челюстями ткани ряски и погружает в них откладываемые яйца.
Метаморфоз у бескрылых отсутствует; постэмбриональное развитие заключается лишь в многочисленных линьках, сопровождающихся увеличением размеров тела и слабым изменением формы некоторых органов и цвета покровов. Перед линькой насекомое раскачивает брюшко и, напряженно сгибая тело, силится прорвать хитиновую кутикулу кожных покровов и выбраться из нее, как из футляра, через образовавшуюся щель (VII, 10). У только что вылупившегося насекомого зубчики на коготках ног и ветвях вилки бывают еще плохо выражены; относительная длина последнего членика усиков и 3-го и 4-го члеников брюшка также впоследствии увеличивается; по достижении половой зрелости на 5 сегменте брюшка открывается половое отверстие. По наблюдениям над видами наземных вилохвосток (Orchesella cincta) установлено, что половая зрелость достигается после 7-й линьки; после этого насекомое линяет еще 5 раз. Такое явление ни у одного из высших насекомых не наблюдается. В стайках вилохвосток среди темно окрашенных особей скопляются и их светлые сброшенные шкурки.
Отсутствие метаморфоза, первичное отсутствие крыльев, трахейной системы, малышгиевых сосудов, простота строения пищеварительного канала вилохвосток свидетельствуют о примитивности этого отряда, свойственной всем низшим бескрылым насекомым (Apterygota). Наряду с этим у вилохвосток имеются и высоко специализированные органы, как, например, прыгательная вилка и связанные с ней приспособления.
