|
Коромысло (Aeschna)
Неуклюжая личинка коромысла (Aeschna), длина тела которой достигает 4,2-4,5 см, обычно сидит между растениями или медленно передвигается в их зарослях, пользуясь для этого своими ногами. В густых скоплениях водных растений личинки не сразу бросаются в глаза благодаря зеленоватому цвету кожных покровов, окраска которых, впрочем, не всегда постоянна. Только что вылупившаяся молодь тёмного цвета с светлыми полосками на некоторых брюшных кольцах. Через год личинки меняют окраску, давая промежуточные тона от светло-зеленого до темно-бурого или коричневатого. Вариации окраски стоят в связи с характером окружающей обстановки. Личинки, живущие среди водных растений на хорошо освещенных местах, остаются всё время зелёными; такая окраска может считаться основной, так как после линьки личинка коромысла зеленоватого цвета. Если же личинки держатся предпочтительно у дна среди почерневших листьев и обломков дерева, то покровы их окрашены в более темные тона. По цвету кожи насекомое более или менее полно гармонирует с окружающими предметами, благодаря чему в природе личинки коромысла не бросаются в глаза, и их надо внимательно разыскивать.
Таблица VIII: Рис. 1. Личинка коромысла (Aeschna суапеа). - Рис. 2. Голова и грудь личинки коромысла снизу. - Рис. 3. Личинка коромысла с выброшенной маской. - Рис. 4. Трахейная сеть кишечника личинки стрекозы (Aeschna суапеа). - Рис. 5. Ректальные жабры личинки коромысла (Aeschna) (по Полетаевой). - Рис. 6. Движение, дыхание и питание личинки коромысла (по Дофлейну).
Причина изменений окраски личинок стрекоз неизвестна. Везенберг-Лунд считает, что главную роль в этом изменении играет пища насекомого. Так, личинки в водных зарослях пожирают растительноядных животных, в кишечнике которых много хлорофилла; попав в кишечник личинки коромысла, он просвечивает сквозь тело и придает ему зеленоватый оттенок. Придонные же личинки пожирают животных, питающихся илом и разлагающимися органическими веществами; более тёмное содержимое их кишечника соответственным образом отражается на окраске тела коромысла.
Но это объяснение не вяжется с некоторыми фактами. Стенка кишечника и кожные покровы личинок коромысла непрозрачны; кроме того между ними заложены массивные лопасти бледно-зеленоватого жирового тела; благодаря этим обстоятельствам, содержащаяся в кишечнике пища ни в коем случае не может просвечивать сквозь стенки тела и обусловливать тон окраски кожных покровов. Если бы это имело место, то окраска личинки менялась бы в зависимости от наполнения её кишечника пищей, чего в действительности не происходит. Всё же пища может влиять на окраску тела, но косвенным путем. В зеленых частях растений содержится красящее начало - хлорофилл. С пищей он попадает в кишечник личинки коромысла, всасывается в тело и отлагается в кожных покровах, которым и придает зеленоватую окраску. Это объяснение также пока еще гипотетично; в пользу него свидетельствует, однако, то обстоятельство, что хлорофилл действительно имеется в тканях растительноядных насекомых, отличающихся ярко-зеленой окраской, как-то: у зелёного кузнечика, богомола, акрид, бродячих листьев и других прямокрылых насекомых. По крайней мере, извлеченный спиртом зелёный пигмент этих насекомых, при спектроскопическом исследовании дает полосы поглощения, сходные с хлорофиллом растении.
Короткие усики личинок коромысла (VIII, 1) состоят из 7 члеников. По бокам головы помещаются два большие глаза, которые, не в пример прочим личинкам насекомых, состоят из множества мелких шестигранных фасеток. Каждая фасетка является простым глазком, а совокупность всех фасеток одной стороны головы образует сложный глаз, обыкновенно присущий лишь взрослым насекомым. Нацеливаясь глазами на проплывающую мимо добычу или медленно придвигаясь к ней, личинка коромысла пускает в дело мощный хватательный аппарат, представляющий часть ее ротовых придатков. Строение ротовых частей очень поучительно и на нем следует остановиться подробнее (VIII, 2).
Верхняя губа личинки коромысла широкая и короткая с небольшим: вырезом посредине переднего края; она представляет пластинку, прикрывающую прочие ротовые части спереди. Жвалы, или верхние челюсти личинки, укорочены, это сильные грызущие органы с острыми зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти несколько удлинены; зубцы их дистального края тоньше, чем на жвалах, - это пронзающие колющие стилеты; нижнечелюстной щупик короткий, широкий, усаженный волосками. Верхние и нижние челюсти служат для размельчения пищи; для ловли её используется нижняя губа или маска, устроенная совершенно своеобразно. Рассматривая снизу голову личинки коромысла (Aeschna), можно видеть прилежащую к ней пластинку, которая расширяется кпереди и на своем переднем краю несет два подвижных когтя. Пластинка эта членистая, в чем легко убедиться, захватив ее пинцетом. Оттянем ее с некоторым усилием кпереди; при этом обнаруживается, что пластинка двойная. Части её соединены друг с другом подвижно, и сама она на манер шарнира сочленена с нижней поверхностью головы; в покое нижняя губа или маска сложена вдвое и плотно притянута к голове; маска очень характерна для личинок стрекоз. Форма описанной выше плоской маски коромысла, прикрывающей только рот, не оправдывает своего названия, зато шлемовидная маска некоторых других видов, как увидим ниже, действительно закрывает всю переднюю часть головы точно забралом.
Маска личинки служит хватательным органом, концевые крючья которого являются клещами, губительными для добычи (VIII, 3). "Лишь только нимфа стрекозы завидит какую-либо добычу - личинку комара или поденки, маска с невероятной быстротой выбрасывается вперед на своем длинном рычагообразном выступе, передняя часть её раскрывается и превращается в два подвижных, саблевидных острия, которые глубоко вонзаются в схваченное животное, делая совершенно невозможным всякое спасение". (Ульмер). Складывая снова маску в прежнее положение, личинка притягивает добычу ко рту и начинает ее пережевывать своими челюстями. Челюсти по сравнению с маской малы. Лучше всего можно оценить вооружение челюстей, если отделить от головы личинки челюсти и рассмотреть их хотя бы со слабой лупой.
В пище личинка коромысла неразборчива: она пожирает всё, что ей под силу одолеть - личинок водных насекомых, головастиков, мальков рыб и даже моллюсков. При всей своей прожорливости личинка способна и голодать. Ей приходится вовсе обходиться без пищи в некоторые моменты жизни, именно, когда она готовится к линьке, во время самой линьки и некоторый срок спустя после сбрасывания старой кожицы, пока новые покровы не затвердеют и ротовые органы не получат снова своих смертоносных свойств.
С линькой связан и рост личинки. Её твёрдые хитиновые покровы неподатливы и, раз приобретя известные размеры, они не в состоянии увеличиваться. Поэтому рост личинки совершается прерывисто. Под старой хитиновой оболочкой отлагается молодая новая хитиновая кожица. Она закладывается с запасом, "на вырост", благодаря чему сильно складчата. С течением времени старая кожица отстает от новой и щелеобразно лопается на голове и спине; из образовавшегося отверстия личинка начинает вытягивать голову, затем грудь, ножки и брюшко и, в конце концов, совсем вылезает из старой шкурки. Сбросившая старую кожицу личинка расправляется, складки новой кожи сглаживаются, и насекомое увеличивается при этом в размерах. Кожа вскоре затвердевает, и личинка остается в новых формах до следующей линьки. Процесс линьки требует покоя, так как личинка сбрасывает не только поверхностную кожицу, но и оболочку, выстилающую изнутри сложно ветвящуюся систему дыхательных трубочек. Понятно, что в это время насекомому не до еды. Мало того, оно само делается легко уязвимым в этот период, так как все его орудия защиты и нападения выводятся временно из строя, вследствие необходимости обновления.
Всю свою жизнь личинка коромысла проводит под поверхностью воды. Никаких наружных органов дыхания у личинки коромысла нет, и, чтобы ознакомиться с её дыханием, следует некоторое время наблюдать личинку, когда она спокойно сидит на дне. Ил или песок позади заднего конца её тела находится в движении, точно его толкает струя воды, выходящая из заднепроходного отверстия личинки. Так оно на самом деле и есть. Для дыхания личинка набирает в заднюю кишку воду, которая затем сокращением стенок брюшка выталкивается вон. Благодаря этому внутренняя поверхность задней кишки постоянно промывается свежей водой.
Если вскрыть личинку коромысла, срезав её спинные покровы, то можно видеть два мощных тонкостенных трахейных ствола, идущих по бокам кишечника вдоль тела (VIII, 4). Эти трахеи дают множество ветвей и в частности ряд отростков, внедряющихся в стенку прямой кишки, которая и расширяется перед заднепроходным отверстием в ректальный пузырь. Эту часть кишечника легко вырезать и вскрыть продольным разрезом в воде на часовом стекле. Продольный разрез позволяет развернуть и осмотреть внутреннюю поверхность стенки прямой кишки. Последняя покрыта множеством тонких пластинчатых выростов (VIII, 5), которых насчитывают в кишке личинки коромысла Aeschna grandis около 300. В каждую такую пластинку входят веточки трахей, распространяющиеся под внутренней оболочкой кишечника. Эти пластинки являются ректальными жабрами, так как они служат для обогащения воздуха трахей кислородом. Последний проникает в трахеи жабр из воды, когда она омывает внутреннюю поверхность кишки; в воду же поступает из них углекислота из воздуха трахей.
Анальное отверстие личинки коромысла окружено тремя крупными и острыми на конце отростками (церками), сложенными в форме трехгранной пирамиды. Если личинку вынуть из воды, она плотно прижимает друг к другу клапаны - церки, благодаря чему анальное отверстие плотно замыкается, и вода удерживается в задней кишке. Личинка, посаженная в остуженную прокипяченную воду или в аквариум, вода которого обеднена кислородом, поднимается на поверхность воды и выставляет наружу задний конец тела, раздвигая при этом клапаны. Такие действия она проделывает с целью захвата атмосферного воздуха, которым в известной мере могут пользоваться и ректальные жабры.
Трахеи личинки открываются наружу парой дыхательных отверстий, называемых стигмами или дыхальцами. Лежат они по бокам тела в интерсегменталыюй перегородке между первыми и вторыми сегментами груди. В ранних стадиях личиночной жизни они не работают. Нормально начинают действовать дыхальца груди в конце личиночной жизни, когда личинка собирается линять во взрослую форму (imago).
Если личинку побеспокоить, то она с силой выбрасывает из задней кишки струю воды, благодаря чему тело её получает толчок, и животное как бы быстрым скачком передвигается в воде (VIII, 6).
Таким образом, кишечник личинок коромысла является хорошим примером; органа, который помимо своей основной роли, выполняет работы совсем иного порядка, в обычных условиях ему вовсе не свойственного. Задняя кишка по первоначальному своему назначению служит для формирования каловых масс из отработанной в средней кишке пищи и для удаления их вон из тела. Ректальный же пузырь личинок коромысла кроме этого служит органом дыхания (омывание водою ректальных жабр) и органом передвижения (толчкообразное выбрасывание воды из заднепроходного отверстия). Для полноты картины добавим еще, что острыми концевыми клапанами брюшка личинка коромысла пользуется и для защиты; она изгибает тело и клапанами стремится уколоть нападающего врага.
|