|
Лютки (Lestes), стрелки (Coenagrion) и красотки (Agrion)
Описанные выше личинки относятся к видам подотряда равнокрылых (Anisoptera); личинки второго подотряда стрекоз - равнокрылых (Zygoptera) устроены иначе; к этому подотряду относятся личинки люток (Lestes), стрелок (Coenagrion Kir. = Agrion Fabr.) и красоток (Agrion L. = Calopteryx Burm.).
Тело личинки лютки (Lestes, IX, 4) узкое, цилиндрическое, длиной 22-25 мм. Голова широкая и короткая; усики тоненькие, из 7 члеников; глаза большие. Маска тонкая и длинная; в покое её сложенные членики достигают до оснований средних, а у некоторых видов задних ног, дистальный конец маски (IX, 6) расширен и ложковидно углублён; боковые лопасти отличаются обилием крючков, зубцов, зубчиков и щетинок и представляют опасное смертоносное орудие, предназначенное для улавливания мелких животных зарослей, в том числе и более мелких личинок того же вида. Когда маска сложена, она закрывает переднюю часть головы личинки.. Церки личинки имеют вид не пирамидально заостренных выростов, как у личинки коромысла, а трех изящных хвостовых листков; вдоль листка посередине проходит трахейный стволик, от которого в перпендикулярном к нему направлении отходят прямые боковые веточки; края листка уплотнены и усажены коротенькими острыми шипами (IX, 4). Хвостовые листки люток и других равнокрылых принято было считать трахейными жабрами, хотя всегда казалось удивительным, что столь физиологически важный орган так легко теряется личинкой в процессе автотомии (см. ниже); личинка совершенно благополучно живет без него до следующей линьки, когда листки регенерируют. Герике показал, что хвостовые листки люток и стрелок, если и принимают участие в процессе дыхания, то лишь совершенно незначительное, главная же их функция двигательная. Личинка плавает путем изгибания своего длинного тела из стороны в сторону, и вертикально поставленные хвостовые листки при этом играют роль хвостового плавника с значительной плоскостью удара. Если ампутировать хвостовые листки, характер движения насекомого заметно меняется, становясь более медленным и менее ловким, в процессе же дыхания при этом насекомое никакого видимого затруднения не испытывает. Хвостовые листки во время плавания сложены друг с другом, что увеличивает прочность и сопротивляемость давлению воды этого гребного органа.
Личинки стрелок (Coenagrion; Erythromma и Enallagma) нежнее и мельче люток; длина взрослой личинки нашей обыкновенной стрелки (Coenagrion pulchellum) 21 мм (IX, 5). Тело её тонкое, цилиндрическое, с широкой головой и большими глазами; маска короче, чем] у люток и в сложенном состоянии достигает лишь до оснований передних ног; боковые лопасти устроены проще: с одним шилом и крючком на концах. Хвостовые листки по отношению к длине тела меньше, чем у люток, и стрелки плавают поэтому менее проворно; боковые стволики трахей в листках отходят вкось от главного и довольна густо древовидно ветвятся, не распадаясь, однако, на сеть трахейных капилляров. Личинки различных видов стрелок принадлежат к числу самых обычных обитателей зарослей озер, речек и мелких водоемов.
Тело личинок красоток (Agrion) грубее, чем у люток и стрелок; они крупнее - длина тела красотки блестящей (Agrion splendens) достигает 32 мм. Голова не такая укороченная и широкая, как у люток и стрелок, ширина ее лишь немногим превосходит длину и не больше ширины груди; глаза небольшие; первый членик усика длиннее прочих шести вместе взятых. Маска с характерными срединными выростами конечного членика и узкими, изнутри пильчатыми, лопастями с шипом и острыми зубцами на конце. Церки не имеют вида хвостовых пластинок, как у люток и стрелок; боковые из них стилетовидные, трехгранные, узкие; средняя короче боковых, несколько уплощенная. Трахейная сеть в церках красотки обильно ветвится и распадается на капилляры; покрытые довольно грубой кутикулой церки и у красоток не исполняют функции основного органа дыхания, и утрата их переносится насекомыми без каких-либо затруднений.
Личинки красоток - малоподвижные животные; плавают они плохо, их узкие хвостовые пластинки мало помогают им при этом; личинки, ползают с помощью своих длинных ног или сидят неподвижно среди растений. В это время их вытянутые тела, с направленными вперед ногами, хорошо имитируют стебельки и узкие листья растений (IX, 7).
Нередко попадаются личинки люток и стрелок с неполным числом хвостовых пластинок или вовсе без них. Дело в том, что линийки при сильных раздражениях отбрасывают жаберные листочки, которые отламываются при этом в определенном месте (IX, 8). Такое самокалечение животных называется автотомией; это явление распространено в животном царстве; достаточно вспомнить легкую ломкость хвоста ящерицы, отбрасывание клешни рака или ног у сенокосцев. Автотомия - процесс спасительный для животного, которое лишаясь части тела, ускользает благодаря тому из пасти или когтей врага и остается в живых. Обычно автотомия сопрягается с регенерацией, то есть с восстановлением утраченного органа. Этот процесс у личинок стрекоз связывается с линькой, и первые зачатки восстанавливаемого органа появляются не ранее ближайшей линьки.
Утрата всех трех жаберных листков, как упоминалось выше, не отражается на процессе дыхания личинок.
Как же дышат личинки равнокрылых? Они не могут дышать всей поверхностью тела, так как даже и у молодых личинок хитиновые покровы для этого грубы. Проторакальные стигмы личинок пригодны для дыхания, но обычно личинка не высовывается из воды, а благополучно живет в ней даже с ампутированными хвостовыми, пластинками. В задней кишке личинок равнокрылых проходят три продольные складки, покрытые прозрачным эпителием с крупными ядрами; у люток и стрелок эпителий складок обильно снабжается притоком крови; у красоток он пронизан трахеями (IX, 9), капилляры которых входят внутрь клеток. Герике считает эпителий складок дыхательным эпителием, предназначенным для поглощения кислорода из воды. В то время как хвостовые пластинки личинок равнокрылых, когда они не плавают, бывают неподвижны, а не колеблются как трахейные жабры поденок, кишечник их пульсирует непрерывно. Этот процесс можно наблюдать под бинокуляром на прозрачной свеже слинявшей личинке. Личинка раскрывает анальное отверстие, расширяет с помощью мускулов дилятаторов спавшуюся заднюю кишку (ректум) и набирает в неё порцию воды; после этого личинка плотно сжимает анальное отверстие и, сокращая ректум, проталкивает захваченную порцию воды вперед; потом она набирает следующую порцию воды и так до 5-7 раз, пока задняя кишка не раздуется (у Anisoptera ректум наполняется в четыре приема). Наступает небольшая пауза, а вслед затем личинка, сокращая ректум, с силой выбрасывает из него всю воду, и весь процесс начинается сначала. Таким образом бедные трахеями кишечные складки задней кишки люток и стрелок функционируют, как кровяные жабры, а богатые ими стенки кишки красоток - как трахейные ректальные жабры равнокрылых. Следовательно, по типу дыхания личинки красоток занимают промежуточное положение между личинками люток и стрелок и личинками коромысла.
Чтобы убедиться в правильности своего заключения, Герике поставил ряд опытов: он брал личинок стрелок с цельными хвостовыми пластинками, заклеивал анус коллодиумом и держал их в воде, не давая выходить наружу для дыхания стигмами. Личинки умирали через несколько часов. То же самое происходило и с личинками красоток. В контрольном опыте личинки с заклеенным анальным отверстием содержались вне воды во влажной среде - или в воде, но с возможностью высовывания на поверхность; и в том и в другом случае личинки дышали стигмами и оставались живыми в течение нескольких дней, после чего были освобождены от пробки из коллодиума. Подобным же образом личинки пользуются стигмами в случае высыхания водоемов, в которых они живут, или при порче воды в них. Через стигмы личинки наполняют воздухом свою трахейную систему после линьки.
Описанными формами личинок стрекоз далеко не исчерпывается их разнообразие. Известно немало различных личинок, но далеко не для всех их выяснено, в какие виды стрекоз они превращаются.
Срок личиночной жизни стрекоз различен. Наиболее краток жизненный цикл у люток, Выйдя во второй половине лета из яиц, они зимуют в виде маленьких личинок, которые при благоприятной температуре и достатке пищи быстро растут, несколько раз линяют и в мае - июне превращаются в крылатых стрекоз.
У коромысла личинки проходят через 10 или 12 стадий. Фаза личинки длится 2 года; за это время личинки проходят через 9 или 11 линек, вырастая от 22 мм до 5 см длины и, перезимовав последний раз, на 3-й год в середине лета выходят из воды для превращения в imago.
|