Глава 8. Веснянки (Plecoptera)
Ранней весной, в поисках первых весенних насекомых, на берегу реки, даже в черте большого города нередко можно заметить невзрачных насекомых, спокойно сидящих на камнях набережной, на стенах домов или на коре деревьев. Их узкое вытянутое тело с длинными усиками, двумя хвостовыми нитями и сложенными на спине, направленными назад крыльями, позволяет узнать в них веснянок (Plecoptera), вылетевших ранней весной из своих обитающих в воде нимф.
Таблица XV. Веснянка - Perla abdominalis: Рис. 1. Совокупление. - Рис. 2. Самка с яйцевым пакетиком. - Рис. 3. Откладка яиц. - Рис. 4. Оболочка яйца. - Рис. 5. Выход личинки из яйца. - Рис. 6. Личинка 1-й стадии. - Рис. 7. Личинка 12-й стадии. - Рис. 8. Зачатки анальных жабр. - Рис. 9. Зачаток половой дифференцировки.
Размеры тела взрослых веснянок различны; длина самок крупных видов, к числу которых относится хорошо изученная перла (Perla abdominalis), достигает 25 мм, самцы их значительно меньше; длина мелких видов из родов немура (Nemura), капния (Сарпia) и лейктра (Leuctra) составляет всего 5-10 мм. Первая пара крыльев веснянки наподобие надкрылий покрывает вторую пару, служащую насекомому для полёта; летательные крылья веснянки веерообразны, в покое они сложены складками. Летают веснянки плохо, высоко на поднимаются, а лишь перепархивают с места на место, поэтому и поймать их очень легко.
Веснянки - амфибионты; это значит, что развитие их происходит в воде, и только взрослое; насекомое живет на суше: жизнь его коротка - всего 3-4 недели; главное жизненное отправление - это продолжение вида. Ротовые органы взрослой веснянки недоразвиты, твёрдой пищей она не питается, но пьет охотно. Наиболее активны веснянки в тёплую часть дня, особенно после полудня; в то же время они копулируют (XV, 1); вскоре после копуляции на конце брюшка самки появляется яйцевой пакетик (XV, 2). У Perla abdominalis он содержит до 3000 яиц!
Откладка яиц у этого вида происходит в конце мая. Как наблюдал известный исследователь веснянок Яромил Шамал, самка летит против течения низко над водой и опускает время от времени в воду кончик своего брюшка с яйцевым мешком, с его поверхности потоком воды смывается одна за другой порции яиц, падающих далее на дно (XV, 3).
Яйца веснянки Perla abdominalis грушевидные, с плотными, гранулированными стенками. Через пять недель после откладки яиц начинается вылупление личинок (XV, 4, 5). Вылезающие из оболочки яйца слабые молодые личиночки двигаются медленно, и почти целый день проходит, пока они освободятся окончательно от яйцевых покровов. Личинка 1-й стадии не достигает и 1 мм в длину, усики её из девяти члеников, хвостовые нити трехчлениковые; сквозь прозрачные стенки тела просвечивает пустой пищеварительный канал; у основания 3-й пары ног видны зачаточные жабры (XV, 6). Дней через десять происходит первая линька. Личинка начинает питаться со второй стадии.
Дальнейшие линьки следуют одна за другой через 6 или 8 недель с перерывом на три месяца зимой. На 12-й стадии тело личинки темнеет и приобретает окраску, характерную для позднейших стадий (XV, 7); жабры появляются теперь на всех трёх члениках груди; усики состоят из 31 членика, церки из 19. На 14-й стадии закладываются анальные трахейные жабры (Так называются трахейные жабры, находящиеся на последнем членике брюшка около анального (т. е. заднепроходного) отверстия); на 19-й появляется признак половой дифференцировки в виде небольшой трехугольной вырезки стерший VIII сегмента брюшка самки (XV, 8, 9).
Метаморфоз веснянок, следовательно, отличается продолжительностью. Водный период жизни веснянки Perla abdominalis длится около 3 1/2 лет; за это время насекомое проделывает 22 линьки и проходит 23 стадии неполного метаморфоза. Линька происходит ночью. Талантливый наблюдатель Яромил Шамал вложил много искусства, труда и времени, чтобы проследить и выяснить этот исключительно длительный цикл развития.
Таблица XVI. Веснянка - Perla abdominalis: Рис. 1. Нимфа 23-й стадии. - Рис. 2. Ротовые органы: жвала, нижняя челюсть и нижняя губа. - Рис. 3. Трахейные жабры взрослой нимфы.
Ознакомимся более подробно со строением тела взрослой нимфы в ее последней, 23-й стадии (XVI, 1). Перед нами хищное водное насекомое, хорошо приспособленное к жизни в текучей воде на дне потока; тело уплощенное, длина - у самок 32 мм, у самцов 20 мм; усики из 90 члеников, церки из 52. По бокам плоской треугольной, несколько наклоненной вниз головы находятся большие фасеточные глаза; между ними три, расположенных в виде треугольника, глазка. Ротовые органы грызущие; они состоят из короткой верхней губы, массивных, снабженных зубцами, жвал, кинжаловидных нижних челюстей и мягкой кожистой низшей губы (XVI, 2); питается нимфа веснянки личинками подёнок и других водных насекомых, реже ракообразными и даже червями. Форма и пигментация щитков на спинках трех члеников груди показаны на рисунке 1 таблицы XVI; на 2-м и 3-м члениках груди находятся крыловые чехлы. Широко расставленными в стороны ногами с уплощёнными крепкими бёдрами и голенями и парными коготками на трехчлениковых лапках нимфа веснянки цепко держится за неровности камней и хорошо противостоит силе течения воды. У нимф семейства Perlidae у основания ног и интерсегментально имеются трахейные жабры (XVI, 3); брюшко состоит из 10 члеников; на его конце у основания хвостовых нитей также находятся пучки трахейных жабр. У видов других семейств веснянок брюшных жабр нет; грудные жабры или отсутствуют или представлены короткими нитями или пучками их. Потребность в кислороде личинок и нимф веснянок при их подвижном образе жизни велика; трахейная система хорошо развита, в основании её лежат два продольных трахейных ствола. У безжаберных форм или форм со слабо развитыми жабрами потребление кислорода происходит через несклеротизированные участки поверхности тела.
За 2 или за 3 дня перед последней линькой нимфы Perla abdominalis кажутся как бы встревоженными. Время от времени они выходят из воды и остаются неподвижными один или два часа; перед началом линьки на imago нимфы находятся вне воды часов пятнадцать - с утра до полуночи, когда и происходит вылет взрослого насекомого.
Веснянки предпочитают текучие воды, но встречаются и в озерах и даже в прудах; держатся они среди камней или обломков дерева, являясь типичными литобионтами (обитателями каменистого грунта). Во время вылета пустые кожурки нимф с трещиною на спинке груди массами покрывают камни по берегам и легко распознаются по двум хвостовым нитям. Англичане называют веснянок каменными мухами (Stonflies). Личинками и нимфами веснянок питаются рыбы текучих вод, а форель выскакивает из воды в погоне за взрослыми насекомыми во время откладки ими яиц.
Сравнивая личинок, нимф и взрослых веснянок, можно установить, что неполный метаморфоз их отличается простотою; это в сущности эпиморфоз, когда в строении тела взрослого насекомого и личинки, начиная с самых ранних стадий, наблюдается много общих черт. Интересно, что и у окрылённых насекомых сохраняются трахейные жабры, представляющие у них нефункционирующие, рудиментарные личиночные органы.
