Глава 13. Ручейники (Trichoptera)

Целью экскурсии на этот раз изберём ручеёк с каменистым ложем, довольно быстро текущий среди ивовых кустов. Вода в нём прохладная, неподалеку родник. Осторожно приподнимая камни на дне, замечаем трубочку, аккуратно сложенную из точно подобранных песчинок, движущуюся по дну. Возьмем её в руки. Что-то как будто юркнуло и спряталось внутрь. Передний несколько расширенный край трубки плотно прикрыт теперь головою насекомого. Перед нами личинка ручейника стенофила (Stenophylax stellatus) из семейства Limnophilidae в построенном ею домике (XL, 1, 2). Проследим за ней здесь же, в экскурсионной ванночке, положив туда немного песку со дна ручья. Личинка лежит сначала неподвижно, затем высовывает голову и за, ней ноги; личинка стремится занять нормальное положение, повернув свое тело и домик спинной стороной вверх. Достигнув этого, она ловко ползёт со своим тяжелым футляром, быстро перебирая ногами и взбираясь на камешки. Трубка стенофила несколько изогнута и в дорзовентральном направлении слегка сжата; на брюшной поверхности трубки песчинки более мелкие и уложены ровнее, нежели на спинной стороне. Передний край домика выдастся над головою личинки. Задний конец домика закруглён. Подмеченные особенности придают домику личинки форму, облегчающую ей движение в воде. При движении, личинка слегка приподнимает домик или плавно тянет его по дну. Такой домик называется переносным.

При попытке извлечь личинку из домика, взяв в руки песчаную трубку и осторожно потянув личинку пинцетом, ощущаем её сопротивление; личинка чем-то цепляется за стенки трубки, хотя все три пары ног ее находятся снаружи домика. Попробуем подталкивать личинку препаровальной иглой, просунутой сквозь заднее отверстие домика: личинка порывисто всё более и более высовывается из трубки и, наконец, выходит из нее. Теперь личинку можно положить в спирт, чтобы ближе рассмотреть в лаборатории (В целях хранения личинок фиксируют, не вынимая из домика).

Цилиндрическое тело личинки, длиной 25 мм, явственно разделяется на голову, грудь и брюшко. Сегменты тела отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Голова гипогнатическая; это значит, что ротовое отверстие обращено вниз, а продольная ось головы с продольной осью тела образуют почти прямой угол. По общему облику личинка несколько напоминает гусеницу бабочки; личинки такой формы свойственны высшему подотряду ручейников - цельнощупиковым (Integripalpia), к которому относится стенофил и всё семейство Limnophilidae.

По сторонам головы личинки видны небольшие глаза, а перед ними едва различимы рудиментарные одночлениковые усики. Ротовые органы состоят из верхней губы, коротких и крепких жвал с зубцами на, концах и слитых вместе челюстей и нижней губы (XL, 3, 4); челюстные щупики состоят из четырех члеников; губные щупики рудиментарные. Спереди нижней губы находится небольшой язычок с отверстиями прядильных желез на его конце. Эти железы состоят из двух длинных цилиндрических тел, простирающихся в продольном направлении по бокам личинки; у фиксированных экземпляров секрет желез затвердевает и буреет, поэтому при вскрытии железы хорошо заметны. По крупным размерам желез можно судить о выдающейся роли, которую имеет для личинки их секрет. Отверстия обеих желез расположены на конце язычка рядом друг с другом; выходящие из них нити склеиваются вместе, и от конца язычка тянется одна общая нить, состоящая из двух продольных половинок. При выходе из отверстия язычка нить эта сначала липка и клейка, а затем затвердевает в воде. Выделенной нитью склеиваются друг с другом песчинки домика, и из нее ткётся его внутренний гладкий чехол, причем вся постройка отличается прочностью. Два первых членика груди покрыты дорзальными щитками; на спинке заднегруди три пары маленьких склеритов; иереднегрудь с брюшной стороны несет склериты, из которых срединный снабжен придатком, направленным вперед в виде рога. Ноги личинки состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени, одночлениковой лапки и коготка (XL, 5, 6). Передняя пара ног короче остальных; личинка пользуется ею не только при ползании, но и для сгребания и схватывания песчинок при постройке трубки.

Голова, щитки груди и ноги личинки с характерным точечным рисунком и многочисленными жесткими щетинками. Скрытое в домике девятичлениковое брюшко личинки светлое, непигментированное; 1-й членик несет по бокам и сверху сосочки, с помощью которых личинка упирается в стенки домика так, чтобы её тело, диаметр которого меньше диаметра трубки, несколько отстояло от стенок трубки. На 2-8 члениках брюшка находятся трахейные жабры в виде простых нитей; по бокам тела с каждой стороны от 3-го до 8-го членика отходит ряд коротеньких волосков, образующих так называемую "боковую линию". 9-й членик значительно меньше прочих; на его спинке расположен небольшой щиток с торчащими назад щетинками. На 10-м членике находится анальное отверстие, а по сторонам от него лежат ложные ножки - "прицепки"; с крепкими крючками на концах (XL, 7); этими-то крючками личинка крепко цепляется за стенки трубки и сопротивляется попытке вытащить её оттуда.

В спокойном состоянии личинка напрягает сосочки 1-го членика брюшка и упирается ими в стенки трубки. Тело ее при этом подвешивается свободно в полости трубки и брюшко ритмически колеблется; эти движения вызывают внутри трубки постоянный ток воды, протекающий от переднего отверстия к заднему и омывающий брюшко личинки с его трахейными жабрами. При колебании тела волоски боковой линии расступаются в стороны, увеличивая тем его толкающую поверхность.

Пищеварительный канал личинки состоит из коротенькой глотки, пищевода, зоба, пищеварительного желудка, тонкой кишки и короткой прямой кишки о анальным отверстием на конце. Личинка питается растительной и животной пищей, которую находит среди обрастаний камней; жвалы ее действуют в качестве зазубренного скребка. По сторонам тела личинки проходят главные трахейные стволы с разветвлениями, проникающими в жабры.

Одной из важнейших жизненных задач личинки является сооружение домика, надстройка его по мере линьки и роста и починка в случав повреждений. Последнее нередко удается наблюдать и в аквариуме. Выберем здоровую, упитанную личинку среднего возраста и, хорошенько подкормив скобленым мясом, выстрижем осторожно острыми ножницами кусочек переднего края ее домика. Личинка чувствует неудобство и в беспокойстве ползает по дну. Через некоторое время можно наблюдать как она, высунувшись из домика и плотно став на средние и задние ноги, берёт передними ногами песчинку и, приподняв ее, подносит к поврежденному месту, как бы примеряя, подходит ли эта песчинка по размеру или нет; если песчинка не подходит, личинка бросает ее и берет другую. Когда песчинка подходящей величины и формы найдена, личинка облизывает ее язычком нижней губы, покрывая при этом слоем жидкого паутинового секрета, и прикладывает к краю повреждения; сделав это, личинка начинает быстро двигать головой из стороны в сторону, прикасаясь кончиком язычка нижней губы то к песчинке, то к краю домика, накладывая зигзаговидный шов прядильной нити, плотно скрепляющий песчинку с прочей постройкой. Когда закончена починка всего поврежденного участка, личинка покрывает его изнутри новыми нитями, создавая внутренний чехол, подобный тому, которым устлана полость всей трубки. Домик стенофилакс устроен прочно и разорвать его или отделить одну песчинку от другой бывает трудно. Производить наблюдения над починкой домика стенофилакс следует осенью или весной, когда легче поддерживать необходимую этой личинке относительно низкую температуру воды в аквариуме.

Достигшая зрелости личинка начинает готовиться к окуклению. Найдя спокойную бухточку на берегу ручья или забравшись под камень, где течение слабое, личинка прикрепляет неподвижно к камню домик и заплетает оба конца его так, чтобы на каждом оставались отверстия для тока воды (XLI, 2, 3); сделав это, личинка впадает в состояние предкуколочного покоя; отверстий в домике делается несколько, иногда много, так что домик по концам кажется прикрытым как бы маленькими ситами.

Превращение у ручейников полное; куполка относится к типу свободных (XLI, 1); усики, крылья и ноги у неё отстают от тела, а не составляют, как у бабочек, одно целое с ним. Глаза и длинные усики; куколки напоминают будущее взрослое насекомое; нижние челюсти и нижняя губа такжз сходны с имагинальными, строение же верхней губы и верхних челюстей своеобразно: на верхней губе вверх торчат крепкие щетинки с крючковидно загнутыми кончиками, жвалы удлиненные, на концах суженные (XLI, 4, 5). На 2-ом и 3-м члениках куколки находятся крыловые чехлы, окружающие будущие крылья имаго; ноги куколки во многом напоминают ноги взрослого насекомого, лапка их пятичлениковая, на конце неё коготковый членик, внутри которого развиваются будущие парные) коготки имаго; лапки средних ног с обильными плавательными волосками. На спинке 1-го членика брюшка усаженный гшшиками седловидный вырост; на 2-7 сегментах - нитевидные одиночные жабры; на 5-8 - боковая линия. На спинной стороне члеников брюшка лежат особые, снабженные крючками, склериты, обеспечивающие движение куколки в трубке; у переднего края 3-7 сегментов (т. е. пресегментально) находятся пять нар маленьких склеритов с обращенными назад зубчиками, а у заднего края 5-го сегмента (постсегментально) кроме того, еще пара несколько больших склеритов с зубчиками, направленными вперед (XLI, 6). 10-й сегмент брюшка несет пару анальных придатков, имеющих вид тонких палочек с небольшими щетинками на концах.

В фазе куколки в теле ручейника происходят глубокие преобразования, превращающие его во взрослое насекомое. Но у ручейника есть и внешняя подвижная куколочная жизнь, притом протекающая в различных условиях среды: в трубке, в свободной воде и в воздухе перед моментом вылета имаго. Для обеспечения дыхания внутри трубки служат колебательные движения брюшка, возбуждающие непрерывный ток воды в трубке; точкой опоры при этих движениях служит вырост 1-го сегмента брюшка, упирающийся в стенку трубки. Входное и выходное отверстия трубки периодически прочищаются; если засорится переднее отверстие, то куколка упирается в стеши домика обращенными назад крючками пяти пар пресегментальных склеритов брюшка, вытягивается вперед и прочищает отверстия переднего сита домика щетинками верхней губы; если засорилось заднее сито, куколка упирается направленными вперед крючками своих постсешентальных пластинок, вытягивает задний конец тела и прочищает анальными палочками отверстия заднего сита.

Когда куколка созреет, она, опираясь на пресегментальные пластинки, продвигается немного вперед и прорывает жвалами передний продырявленный конец домика; в этот момент начинают действовать ноги, куколка выбирается из трубки и быстро плавает в воде с помощью средних, снабженных волосками ног в поисках предмета, по которому можно было бы выкарабкаться из воды; для этой цели может служить камень, кусок дерева или стебель растения. Найдя такой предмет, куколка бойко взбирается на него и, действуя всеми ногами, ползет на некоторое расстояние, затем останавливается и успокаивается. Опершись прочно ногами, куколка затем производит мерные ритмические движения брюшком; при этом открываются дыхальца и куколка раздувается; на спинной стороне головы и груди куколки образуется щель, из которой выступает сначала грудь, затем голова вылупляющегося взрослого насекомого; вытащен: и расправлен один усик, за ним второй; освобождаются из футляра и тут же расправляются крылья, одна за другой вытягиваются ноги, затем брюшко, и в конце концов куколочная кожица остается лежать позади насекомого в виде смятого комочка. Если положить в спирт и осторожно расправить под бинокуляром прозрачную сброшенную шкурку (экзувий) куколки, то можно хорошо увидеть даже мелкие структурные особенности кожного покрова куколки ручейника; при этом видно, что жвалы и жабры куколки не сбрасываются, а также линяют; у взрослого насекомого эти органы не функционируют, жабры вскоре ссыхаются, а недоразвитые жвалы остаются в виде рудиментарного органа.

Только что вылупившийся ручейник первые минуты слаб, покровы его блеклы. Сделав несколько шагов от места вылета, он останавливается и энергично дышит. Все ярче и ярче вырисовывается красивый рисунок из черных и белых пятен на сером фоне его крыльев; насекомое крепнет; оно ползет и наконец взлетает (XLI, 7).

На берегу ручья, на кустах у воды летом можно собрать немало этих красивых крупных ручейников, длина тела которых достигает 16-18 мм, а размах крыльев 45 мм. Взрослые ручейники твёрдой пищи не принимают, но могут пить. Под лупой видно, что крылья насекомого покрыты коротенькими волосками разного цвета, мозаично образующими пёстрый рисунок; при виде их становится понятным название отряда (волоеистокрылые - Trichoptera); такие же волоски покрывают голову и грудь насекомого. Ручейники родственны бабочкам, но первые несут на своих крыльях волоски, вторые же - чешуйки.

Посетим озеро, в которое впадает родниковый ручей. Береговая линия озера разнообразно расчленена. То там, то здесь выступают скалистые мысы, размытые волнами прибоя, к ним примыкают участки каменистого побережья; в излучинах берега намыты песчаные пляжи, а в глубине недоступных для прибоя тихих заливов и бухт разрастаются целые луга водной растительности. По характеру дна и подвижности богатой кислородом воды участки валунного и скалистого побережья сходны по условиям жизни с ручьем. И поэтому в фауне их много общего. Здесь также живут личинки стенофила; большие сплошные скопления куколок этого насекомого нередко встречаются у берега на камнях. В более открытых участках озера обитают личинки ручейника апатании (Apatania), форма домиков которых еще более совершенна, чем у личинок стенофила (XLII, 1), приспособлена к жизни в условиях подвижной воды прибойного побережья. Конический домик апатании с косо срезанным передним концом несколько уплощен и изогнут, что придает ему форму маленького рога; по сторонам домик отягчен крупными песчинками; длина домика 9-10 мм, длина взрослой личинки 8-8,5 мм.

Лопатковидными, лишенными зубцов челюстями личинки соскабливают с камней налеты водорослей, поедая их вместе с обитающими среди них мелкими животными. При этом личинка цепко держится за камень и его обрастания коготками своих ног с длинной щетинкой на их внутреннем краю (XLII, 2, 3).

Если тепло и тихо, то стоит войти в мелкую воду песчаного побережья и медленно бродить в ней, всматриваясь в изборожденную волнами поверхность дна. Небольшой песчаный бугорок, среди этих борозд начинает шевелиться - это ползет личинка ручейника моланна (Molanna angustata). Сделанный из песчинок домик её имеет форму щитка длиною около 22 мм, с трубкой на его нижней поверхности, в которой и помещается сама личинка. Трубка составляет основную часть домика, построенную из более крупных и крепко соединённых песчинок. Крылья же и передний капюшон домика, придающие ему щитообразную форму, построены из мелких песчинок (XLII, 8); края крыльев и капюшона постоянно изнашиваются и надстраиваются личинкой заново. Волны прибоя скользят по поверхности домика-щитка, а личинка, погрузив в песок голову и ноги, и прижав) ко дну крылья домика, удерживается на одном месте. Личинка может выдерживать лишь слабый прибой и поэтому обитает не у самого берега, а на некоторой глубине, там, где на поверхности песка образуется тонкий слой ила - источник, питания личинки. В больших озёрах, где прибой захватывает большую толщу воды, личинки моланны уходят в сублитораль, на глубину 3-4 метров.

Голова личинки моланны несколько склонена вниз; тело ее уплощенное, сжатое дорзовентрально; перетяжки между сегментами значительно глубже, чем у стенофила. Такие личинки называются почти гусеницевидными; они отличаются большей гибкостью и подвижностью, чем собственно гусеницевидные. Насколько для моланны важны эти качества, видно хотя бы из того, что для сооружения широко раскинувшихся крыльев домика личинка должна далеко высовываться наружу и почти вовсе вылезать из своей трубки.

Тело выросшей личинки моланны до 17 мм длины, светло-желтого цвета с четким рисунком: из темных полос и точек на голове (XLII, 4, 5) и щитках груди, дорзальный щиток среднеспинки, помимо срединного шва, прорезан еще дуговидно изогнутой поперечной бороздой; голени передних и средних ног с дистальными выступами, снабженными длинной щетинкой; коготки лапок длинные и тонкие; голени задних ног двураздельные, коготок их короткий и мягкий (XLII, 6, 7). Сосочки 1-го сегмента брюшка большие; жабры на 1-8 сегментах, в спинном и брюшном рядах в них по 3-4 нити, в боковых по 1-2; боковая линия на 3-8 сегментах, прицепки с крепкими коготками. Двигаясь по песчаному дну, личинка как будто прыгает, высоко поднимаясь на своих ногах и резким движением, подгибая голову и грудь, отталкивается от песка, делая, таким образом, скачок за скачком.

Выгнанная из домика личинка моланны, предоставленная сама себе, сгребает кучку песка, облизывая и переплетая её нитями прядильной жидкости. На этой базе личинка строит трубку, ловко подхватывая песчинки вилкой, образованной лапкой и дистальным отростком голени; жилище моланны, следовательно, вначале бывает неподвижно укреплено на дне, и лишь потом личинка перегрызает удерживающие его нити, расширяет домик крыловидными придатками и начинает ползать.

Куколочный домик соответственно переделывается; на заднем конце находится вертикальная щель, а спереди крышечка покрыта песчинками с эллипсовидным отверстием у её окружности; такое положение отверстия соответствует месту нахождения прочищающих его челюстей куколки (XLII, 9); просовывая в это отверстие челюсти, куколка делает ими кусательные движения, закрывая и открывая их подобно ножницам. Однажды живые куколки моланны были отправлены из одного города в другой по почте; они были помещены в небольшой стеклянный сосуд с водой, переложенные фильтровальной бумагой: дорогой фильтровальная бумага истерлась и образовала с водой беловатую гущу. Отверстия же домиков куколок остались открытыми, ни одно из них не засорилось, и все куколки живыми прибыли на место - настолько совершенно действовал их прочистительный аппарат! Перед окуклением личинка поворачивается на 180° и лежит в куколочном домике дорзальной стороной вниз, а вентральной вверх.

Остановим лодку среди густых зарослей тихой бухты. Водяной сачек вылавливает крупную личинку в зелёном домике, 45-50 мм длины, построенном из продолговатых четырехугольных кусочков растений, расположенных правильной спиралью; это личинка фриганеа (Phryganea striata), ручейника из семейства Phryganeidae, Эта личинка (XLII, 10) свободно помещается в своей относительно просторной трубке: она высовывает голову и передние ноги и быстро прячется обратно. Если подталкивать личинку соломинкой сзади, она быстро выскакивает из трубки, но не оставляет ее, а перегнувшись вдвое и ухватившись цепко за стенки домика, быстро бежит вдоль трубки к заднему концу ее. Достигнув заднего отверстия домика, личинка просовывает голову внутрь, живо уходит вся в трубку, и голова ее снова выдается из переднего отверстия. Если продолжать беспокоить личинку, она может подобно ловкому акробату много раз повторить эти быстрые движения; сильную личинку трудно утомить; если заставить бегать вдоль домика. Двух личинок, то одна будет выгонять другую, залезая поочередно в домик с его заднего конца. Если поднести к выгнанной из домика личинке пустой домик или отрезок стебля тростника, личинка не влезает в подставленное ей отверстие, а, уцепившись за стенки трубки, быстро пробежит вдоль неё и юркнет в домик с противоположной его стороны.

Длина взрослой личинки фриганеа 35-40 мм. Голова её желтая, с характерно расположенными темными полосами (XLII, 11). Из трех члеников груди только первый несёт спинной щиток с темным передним краем; на брюшной стороне его находится хорошо развитый рог (XLI1I, 1). Сосочки первого сегмента брюшка у личинки, живущей в широкой трубке, длинные; боковая линия из темных волосков; жабры одиночные, характерно расположенные; прицепки с крючковидными сильными коготочками.

Подвижная сильная личинка фриганеа предпочитает животную пищу растительной. В неволе её полезно кормить скоблёным мясом - это стимулирует её строительную деятельность; упитанная личинка может сделаться хорошим объектом для наблюдения за постройкой домика, который она периодически удлиняет. Период стройки для личинки опасен: в это врамя она должна оставаться на одном месте, имея возможность без ущерба делу спрятаться в домик в случае опасности. Личинка поэтому строит домик на рассвете или в поздние сумерки под покровом ослабленного света; Везенберг-Лунд утверждает, что личинка может строить и ночью. Постройку домика личинка начинает с того, что плетёт сеть в углу между передним краем домика и последним растительным фрагментом спирали (XLIII, 2), представляющую в законченном виде тоненькую мембрану: затем личинка отгрызает частицу соответственной величины и формы и, держа её передними ногами, тщательно облизывает с одной стороны язычком нижней губы; обрабатываемый фрагмент покрывается при этом клейким секретом прядильных желез, после чего личинка прикладывает его облизанной стороной к поверхности сплетённой сети, поправляя его головой и ногами так, чтобы он точно пришелся в застраиваемый угол и плотно примыкал в длину; и ширину к соседним фрагментам домика. Правильно поставив и приклеив новую частицу, личинка делает 7-8 быстрых зигзаговидных движений головой, при каждом размахе прикасаясь язычком то к новому кусочку постройки, то к соседнему с ним, соединяя их при этом клейкой нитью. Весь процесс от откусывания фрагмента до окончания прикрепления его занимает 1-2 минуты.

Летом и в начале осени личинки фриганей держатся среди зарослей и в их пищевом режиме преобладает растительный элемент. Выросшая личинка зимует на дне водоёма; в это время она питается преимущественно животной пищей, а домик надстраивает кусочками, выгрызенными из опавших листьев деревьев или из листьев ольхи. В марте начинаются приготовления к окуклению; личинка заползает в какой-нибудь укромный уголок среди корней трав, среди мхов или обломков веток; с обоих концов домика она устраивает пробковидные прикрытия - фильтры из редкой ткани, в которую вплетает кусочки корешков и мха (XLIII, 3); после этого домик заделывается с обоих концов широко ячеистыми ситовидными крышечками; домик перед окуклением личинки не укорачивается, а переднее сито помещается в глубине трубки на расстоянии около 1 см от ее переднего конца. Хотя отверстия сит защищены фильтрами, тем не менее, они прочищаются щетинками верхней губы и коротких анальных лопастей куколки. Заделав трубку домика, личинка погружается в предкуколочный покой, длящийся около месяца; окукляется личинка в мае; фаза куколки продолжается около 2 недель.

Куколка достигает 30 мм в длину; лапки всех трех пар ее ног снабжены плавательными волосками, особенно много волосков на средних ногах; ноготковый членик с зачаточными куколочными коготочками; выступ 1-го членика брюшка, служащий опорой при колебательных движениях куколки, двураздельный, длинный; боковая линия состоит из тёмных волосков. Вылет происходит в июне. Куколка, прорвав своими серповидными челюстями переднее сито и пробку, вылезает из трубки и начинает живо плавать в воде; для вылета куколка выбирается из воды, цепляясь коготками, за какую-нибудь ветку или стебелек, или же, подплыв к поверхности воды, веерообразно простирает волоски своей боковой линии и висит несколько минут с выставленной над водой спинкой; на спинке куколки образуется продольная щель, через которую вылезает взрослое насекомое; затем оно быстро бежит по воде. Куколочные шкурки в дни вылета фриганей в большом числе плавают у берега.

Взрослые насекомые держатся в тени у берегов и нередко бегают по поверхности воды. В июне происходит спаривание; через несколько часов вслед за тем самка начинает откладывать яйца. Лишенная каких-либо плавательных приспособлений, самка спускается ползком в воду и, оставаясь там 1-2 минуты, прикрепляет откладываемые яйцевые шнуры к нижней стороне плавающих листьев, к черешкам их или к стеблям тростника и камыша; при этом самка спускается иногда до глубины 1 м. Яйцевая масса выходит из тела самки в виде шнура, оба конца которого один за другим прикрепляются так, что образуют небольшое кольцо диаметром окола 10 мм. Самка, закончив откладывание яиц, становится вялой и вскоре умирает. Бесцветное вещество кладки, в которое заключены зеленые яйца, от соприкосновения с водой разбухает и превращается в большое студенистое кольцо диаметром около 30-40 мм (XLIII, 4); яйцевая кладка содержит несколько сотен яиц. Поверхность кладки некоторое время гладкая; яйца тёмно-зеленые с золотистым оттенком; по мере развития они темнеют и увеличиваются в объёме. Молодые личинки появляются на 10-й или 12-й день; 2-3 дня они остаются в толще студневидной массы и питаются ею. Яйцевое кольцо в это время теряет свою правильную форму, становится рыхлым, как бы тает; несколько более окрепшие и подросшие личиночки пробираются к поверхности кладки и затем уходят в воду.

В первой стадии личиночка (larvula), длиною тела не превышающая 2 мм, сильно отличается от описанной выше взрослой личинки. У неё нет чех лика; голова и грудь по сравнению с относительно коротким брюшком кажутся огромными, а ноги и щетинки несоразмерно длинными (ХLIII, 5); кутикула личиночки слабо уплотнена и пигментирована, Растопырив ноги и щетинки, личиночка некоторое время парит в воде наподобие планктонного организма, или медленно передвигается с помощью движений брюшка и задних ног. В аквариуме нередко можно наблюдать, как множество недавно вышедших из яйцевой кладки личиночек густо покрывают стебли и листья водяного лютика или перистолистника, будучи занятыми постройкой примитивного, так называемого "провизорного" домика. В это время: у них начинают функционировать прядильные железы, выделяющие липкую и клейкую нить.

Лежа на дне аквариума или находясь среди налетов, покрывающих листья водяных растений, личинка собирает крохотные частицы детрита, в беспорядке располагая их кругом своего тела и обматывая клейкой нитью пряжи; трудно узнать в столь неряшливой постройке основу будущего спиралевидного гладкого домика фриганей. Личинка второй стадии продолжает постройку провизорного домика, отгрызая кусочки нитевидных листьев и располагая их так, что концы их торчат в стороны.

Несколько позднее начинается постройка окончательного домика, который служит надстройкой провизорного, но конструктивно резко отличается от него: равные по длине растительные кусочки располагаются теперь правильной спиралью, и постройка домика продвигается вперед так, как это было описано выше. Провизорный домик впоследствии отгрызается.

Вместе с фриганеа часто встречается относящаяся к тому же семейству личинка агрипнии (Agrypnia); она также может строить спиральные домики, но чаще пользуется обрывками пустых стеблей тростника, которые заменяют ей искусственные постройки.

Среди зарослей встречаются и другие строители спиральных домиков - личинки триенодес (Triaenodes bicolor) из семейства Leptoceridae (XLIIJ, 6). Эти небольшие гусеницевидные личинки, в последней стадии достигающие 12-13 мм в длину, строят изящные зелёные домики из расположенных правильной спиралью, аккуратно выгрызенных, равных, удлиненных, тонких растительных частиц. Перелиняв из одной стадии в другую и надстроив домик, личинка не сразу отгрызает ставший узким задний конец его; поэтому домик, достигая 30 мм в длину, вдвое или почти втрое превышает длину личинки.

В окраске личинки триенодес преобладают светлые тона; на голове и щитках груди точечный рисунок (XLIII, 7); усики относительно длинные. Удлинённые задние ноги личинки с плавательными волосками (XLIII, 8) служат ей органом гребли и позволяют переплывать от одного стебелька к другому. При плавании домик свисает книзу, личинка гребёт, передвигаясь слабыми ритмическими как бы танцующими движениями. Строит личинка очень быстро. Гертер наблюдал, как, выгнанная из домика личинка в течение 2 часов выстроила провизорный домик из водорослей, причем тонкие нити она обвивала кругом себя, а более крупные разгрызала и располагала по спирали, но неаккуратно, употребляя кусочки разной длины и помещая их то прямо, то косо. Постепенно провизорный стиль постройки переходит в дефинитивный; личинка начинает пользоваться частицами одинаковых размеров, тщательно и ровно выгрызать их из ряски, хвоща, роголистника или других нежных растений. По наблюдениям Гертера, личинка триенодес в 8 часов построила домик 9 мм длины с 5 оборотами спирали. Материал для домика плавающая личинка выбирает легкий; поэтому брошенный в воду домик всплывает.

Перед окуклением личинка укорачивает трубку домика по длине тела будущей куколки (которая, как известно, короче личинки), прикрепляет его к стебельку и заделывает оба конца мембранозными крышечками, сплетаемыми из прядильной нити личинки, с круглым отверстием посредине каждой из них. Длина куколки 11 мм; очень длинные усики обвиты кругом заднего конца ее тела (XLIII, 9); верхняя губа с коротенькими щетинками; жвалы с длинными концами и зубчатым внутренним краем; при прочищении переднего отверстия жвалы высовываются и делают кусательные движения; средние ноги куколки усажены многочисленными волосками; пресегментальные прицепные щитки расположены на 3-6 сегментах, постсегментальные на 5; анальные палочки с зубчиками и щетинками. Вылет в начале лета. Взрослые насекомые, широко расставив усики, в большом числе летают над поверхностью воды и копулируют; самка опускается в воду и откладывает на нижнюю поверхность листьев кувшинок и рдестов яйцевой шнур, свертывая его по плоской спирали в приклеенный к листу студневидный зеленоватый диск (XLIII, 10). Вышедшие из яиц личинки энергично и живо строят провизорные домики из неодинаковых растительных фрагментов. Питаются личинки растительной пищей. Они линяют 5 раз. Проходят через 6 стадий; зимуют.

Пороемся сачком на дне у берега среди зарослей озера или пруда. В собранной сачком грязи нередко можно обнаружить личинок ручейников в домиках, представляющих беспорядочное нагромождение кусочков почерневшего дерева, палочек, раковинок моллюсков и мелкота детрита. Это - лимнофилы из семейства. Limnophilidae, четыре вида которых строят сходные домики (Limnophilus rhombicus, L. politus, L. fravicornis и L. marmoratus, XLIV, 1). Вынув из домика личинку Limnophilus flavicornis, достигающую в последней стадии 24 мм длины, обратим внимание на характерный рисунок верхней поверхности ее головы с тёмной фигурой в виде буквы Т и широкими сходящимися назади полосами по сторонам ее (XLIV, 2); верхняя губа с короткими щетинками; жвалы сильные, грызущие. Щитки переднеспинки и среднеспинки с точками и щетинками; на заднеспинке 3 пары небольших склеритов; ноги ходильные, из них передние короче двух пар следующих; сосочки первого членика брюшка короткие; жабры на 2-8 сегментах из 2-3 нитей в пучке, сзади местами одиночные. Боковая линия на 3-8 сегментах. Домик сделан очень прочно и выстлан изнутри плотной тканью; отделив нагроможденные частицы, можно освободить от них основную шелковую трубку. Упершись о стенки трубки сосочками 1-го сегмента своего брюшка, личинка поддерживает в трубке непрерывный ток воды с помощью колебательных движений брюшка, производя их 14-16 раз в минуту. Гертер подметил, что во время строительной деятельности быстрота колебательных движений возрастает.

Домики чрезвычайно разнообразны как по материалу, так и по форме. Наряду с довольно просто устроенными из мелкого детрита трубками встречаются массивные сооружения из кусочков палочек и тростника, превышающих по размерам сделавшую их личинку; нередко встречаются домики, аккуратно сложенные из игл ели, из пластинок ряски или из однородных раковинок моллюсков; попадаются и такие, в состав которых вплетена раковинка с еще живым моллюском; задний конец домика бывает заделан шелковистой тканью с круглым или овальным отверстием посредине. Песчинок и камешков в составе стенки домиков нет; детритные частицы располагаются всегда поперек или несколько вкось по отношению к продольной оси домика.

Постройки личинки Limnophilus flavicornis изучены Гертером. Выгнанная из домика личинка этого вида ползает в беспокойстве по дну аквариума. Затем она схватывает ногами и ртом мелкие кусочки хвои и детрита и без перекусывания, как попало, склеивает их, выпуская прядильные нити; поворачиваясь вокруг своего тела, личинка закутывается кое-как в этот липкий материал. Так, начинается постройка временного домика, называемого провизорным. Назначений этого домика заключается в том, чтобы как можно скорее прикрыть тело личинки, лишенное своей защиты. Процесс постройки провизорного домика занимает от трёх до шести часов. Личинка строит наскоро, растительный материал в провизорном домике располагается беспорядочно, сплошного внутреннего чехла в нем нет; детритные частицы и кусочки растений оплетаются тонкими, но крепкими нитями, то есть как бы связываются друг с другом отдельными перевязями.

Закончив постройку провизорного домика и подкрепившись едой, личинка уже без вcякой поспешности приступает к постройке постоянного домика. При сооружении его личинка тщательно выбирает крепкий и твердый материал и разгрызает его на кусочки требуемой величины и формы. Высунув из домика голову и часть груди и опираясь задними ногами о край трубки, личинка передними ногами берёт заранее отгрызенный кусочек, и, поддерживая средними, ногами, укладывает его на надлежащее место у переднего края домика. Каждый кусочек с наружной и внутренней стороны обильно обмазывается секретом паутинных желез, с помощью которого он приклеивается к ранее положенным частицам. Укладывая один за другим всё новые и новые кусочки, личинка в то же время шаг за шагом удлиняет ткань внутренней стенки; домика, которая в окончательном виде образует гладкий шелковистый чехол, прилегающий к нежному телу личинки.

Личинка лимнофила (Limnophilus flavicornis) очень активная и строит на полном свету; тонкие шелковые нити секрета при этом блестят на солнце. На постройку постоянного домика взрослая личинка тратит несколько дней; по окончании этого дела провизорный домик еще некоторое время волочится вслед за постоянным, затем отваливается или откусывается самой личинкой.

Личинка Limnophilus flavicornis - медлительный строитель; другой близкий к нему вид Limnophilus marmoratus, делающий сходные домики, тратит на провизорную постройку 1 час, а на окончательную 3 часа. Личинки обоих видов строят домик из перегнившего материала, который тонет, а не всплывает в воде, что облегчает им пребывание на дне. Личинка Limnophilus flavicornis, выгнанная из домика непосредственно перед окуклением, новый домик построить уже не может. Выросшие личинки зимуют. Окукление личинки весной или в начале лета происходит в том же домике, причем концы домика бывают заделаны мембраной, пронизанной отверстиями. Куколка лимнофила (XLIV, 3) похожа на куколку стенофилакса, но отличается от неё более многочисленными жабрами. В фазе куколки насекомое живёт один месяц.

Рассмотренные выше гусеницевидные и почти гусеницевидные личинки, обитающие в домиках, относятся к подотряду цельнощупиковых (Integripalpia); его сочлены в имагинальной фазе характеризуются тем, что последний членик их челюстных щупиков цельный, тогда как у кольчатощупиковых (Annulipalpia) он вторично рассечен на колечки. Личинки кольчатощупиковых у большинства семейств лишены домика и обитают, поэтому преимущественно в текучей воде. Чтобы ознакомиться с ними, следует предпринять экскурсию на речку.

В средней полосе ССОР нетрудно найти небольшую речку с ровным течением средней силы, поросшую рдестом; и другими водными растениями, стебли которых наклоняясь по течению, колеблются в воде. Речка неглубока; плотное песчаное дно позволяет медленно итти вниз по течению по колено в воде, чтобы присматриваться к растениям, раздвигать их заросли и следить за их населением. Внимание при этом нередко бывает поражено замечательной картиной: на стеблях и листьях рдеста колеблются в воде какие-то изящные трубки (рис. 7). Неопытный наблюдатель может подумать, не обман ли это зрения, не принял ли он за эти дымчатые постройки что-нибудь другое, но наблюдение подтверждается - это действительно трубы, сплетенные из тонких паутинных нитей. Труб много. Они покрывают листья и стебли большинства растений; размеры их достигают от нескольких сантиметров до дециметра в длину: перед нами целое поселение личинок ручейника нейреклипса (Neureclipsis bimaculata) из семейства Polycentropidae.

Отрежем ножницами под водой несколько стебельков рдеста с обнаруженными нами трубами и осторожно перенесем их в экскурсионную ванночку. Трубок как не бывало - на их месте колеблются бесформенные хлопья ткани. Очевидно, форма и существование труб неразрывно связаны с течением. Ток воды поддерживает и растягивает нежные трубы, придавая им характерный вид ловчей сети, сходной по форме с планктонной. Рассмотрев в сильную лупу или в микроскоп кусочек сети, можно видеть, что стенки ее не сплошные, а ячеистые - это действительно сеть!

Поищем среди остатков труб в ванночке их строителей. Строитель обнаруживается: это довольно крупная личинка ручейника (27 мм длины), проворно бегающая среди остатков труб и листьев рдеста (XLV, 1). Тело её узкое и длинное; голова прогнатическая, то есть ротовое отверстие ее направлено вперед, а продольная ось головы является непосредственным продолжением продольной оси переднегруди. Сегменты тела разделены глубокими перетяжками, благодаря чему тело нейреклипса приобретает еще большую подвижность и гибкость, чем тело личинки фриганеи. Такие личинки за сходство с низшими бескрылыми насекомыми из рода Campodea получили название камподеовидных. Голова личинки удлиненная, с мелко точечным рисунком на светлом фоне (XLV, 2); усики незаметны; глаза сидят очень близко к переднему краю головы; жвальг с зубчатым внутренним краем; нижняя губа удлинённая; язычек узкий. На груди склеротизирована только переднеспинка; ноги относительно короткие; бугорков на 1-м сегменте брюшка и боковой линии у личинки нейреклипса нет; жабр также нет; прицепки брюшка длинные, с тонкими коготками на конце. Дыхание нейреклипса кожное. На поверхности серовато-дымчатой кожи выделяется нежный и сложный тонкий рисунок из беловатых полос и пятен. Кравани доказал экспериментально, что в этих местах кожи личинки происходит более интенсивный газообмен - это дыхательные участки; они имеются и у личинок, живущих в трубках, но у свободно живущих камподеовидных личинок с пигментированным брюшком бывают лучше заметны.

Личинка нейреклипса хищник, питающийся планктоном. Оплетенные ею трубы представляют собою настоящие ловчие сооружения, которые действуют лишь в условиях течения средней силы (не свыше 0,5 м/сек.); более сильная струя воды разрушает эту нежную постройку. С током воды заносятся планктонные организмы и поедаются личинками. Идут им отчасти в пищу и небольшие животные, обитающие на поверхности листьев рдеста; некоторые из этих мелких организмов бентоса смываются иногда течением и заносятся в трубы нейреклипса.Вели личинку поместить в стеклянный аквариум, она немедленно начинает строить - но что это за постройка! Вместо изящного сооружения, конструктивно и биологически приспособленного к условиям текучей воды, в искусственной обстановке, без ориентации по направлению струи, личинка сплетает по углам примитивные трубочки, немного расширенные у входного конца, и устраивается в одной из них в ожидании добычи; её можно кормить, поднося к концу трубки мелких животных.

В естественных условиях личинка тщательно следит за состоянием своей ловчей сети; повреждения труб зачиниваются; по мере роста и линяния личинок ловчая сеть надстраивается. Личинки нейреклипса селятся и на песчано-каменистом дне, укрепляя свои сети на камнях, щебне и на ветках дерева, упавших в воду. Развитие личинки продолжительное; она зимует дважды - в первый раз на одной из ранних стадий и во второй - на последней предкуколочной стадии.

Куколка не питается; ловчая сеть ей не нужна; поэтому перед окуклением личинка оставляет её и строит себе из ткани небольшую пещерку-домик, нижняя сторона которого обращена к субстрату. О поверхности этот домик выкладывается песчинками или растительными частицами; а внутри под ними находится серый чех лик, в котором собственно помещается куколка. Домик снабжен трудно различимыми среди песчинок небольшими входным и выходным отверстиями, через которые проходит омывающий куколку ток, воды, усиливаемый колебательными движениями брюшка; эти отверстия домика по мере их засорения прочищаются щетинками верхней губы и анальных придатков куколки. У куколки на 2-7 члениках брюшка есть нитевидные жабры, тогда как личинка лишена их. Боковой линии нет.

Постараемся проникнуть на берег реки в значительном отдалении от её начала, там, где, приняв ряд притоков, выработав русло и достигнув значительной глубины и ширины, водный поток приобретает типичные черты большой равнинной реки; быстрота течения на стрежне достигает 0,8-1,0 м/сек.; реку обрамляет преимущественно открытое побережье, и лишь местами в заводях берегов сохраняются заросли. Здесь-то в середине лета вместе с массой беловатых поденок наше внимание привлекают серые, похожие на ночных бабочек, насекомые, в большом: числе летающие над водой. По крыльям, покрытым волосками, характерно направленным вперёд усикам и кольчатым щупикам нижней губы мы узнаем ручейника из подотряда Annulipalpia; это гидропсихе (Hydropsyche ornatula), личинки которого в огромном количестве заселяют наши: равнинные реки - Волгу, Дон, Днепр и их притоки.

Вылетая массами во второй половине лета, гидропсихе спариваются и подобно подёнкам носятся над водой, рассеивая по всему профилю реки свои яйцевые кладки; яйца приклеиваются к песчинкам (XLV, 3) и в паводок разносятся далеко вниз по: течению реки; этим объясняется широкое распространение гидропсихе.

Вышедшая из яйца личиночка отличается огромной головой (XLV, 4) и верхней губой со щетками длинных волосков по сторонам, - этот орган сохраняется и у взрослой личинки. В последнем возрасте (XLV, 5) длина личинки 20-22 мм. Голова прогнатическая, нижняя сторона ее выпуклая, верхняя уплощенная; глаза лежат у переднего края головы. На голове изменчивый характерный рисунок. Жвалы большие, сильные, с крепкими зубами, асимметричные (XLV, 6); на внутреннем краю левой жвалы щётка из коротеньких волосков. На члениках груди спинные щитки; из них средний и задний с характерными черными пятнами назади. Ноги короткие, особенно первая пара. У основания средних и задних ног, а также по бокам и снизу 1-7-го члеников брюшка смеются многочисленные расположенные пучками трахейные жабры; 9-й сегмент брюшка узкий; прицепки 10 сегмента с пучками длинных черных щетинок у основания коготка.

Переносного домика личинка не строит. Она сооружает лишь небольшую ловчую камеру; одна из ее стенок поставлена несколько вкось по направлению к струе потока; в ней вделано как бы окошечко из сети с правильными четырехугольными ячеями; здесь же рядом в особо сотканном из тонких нитей мешочке помещается личинка (XLV, 7). Как только какое-либо животное попало на ячеи сети, хищная личинка выскакивает из своего убежища и хватает его челюстями. Ловчие камеры личинка обычно располагает на стволиках и сучках почерневших веток, упавших в воду, и непосредственно на дне реки на камнях и щебне; камеры разрушаются при вытаскивании из воды, но остатки их хорошо сохраняются и, внимательно осмотрев вытащенную с помощью драги или крючка карягу, можно заметить то в одном, то в другом месте: изящные натянутые сетчатые окошечки камер гидропсихе; их правильные ячейки хорошо видны в лупу, а еще лучше в микроскоп (XLV, 8). Поразительно искусство водяного ткача, изготовившего ткань, весьма напоминающую планктонную сеть и являющуюся таким же совершенным инструментом для лова мелких животных. Постоянная починка и надстройка ловчих камер с их сетями, сооружение их заново, вследствие разрушения и роста, личинки, требуют большой затраты секрета высоко развитых прядильных желез личинки, длина которых значительно превышает длину её пищеварительного тракта (XLV, 9).

Для окукления личинка делает особую камеру-пещерку, обложенную снаружи песчинками и снабженную входным и выходным отверстиями (XLV, 10). От прочих Annulipalpia куколка гидропсихе отличается характерными анальными придатками с длинными щетинками на концах. Личинка гидропсихе, благодаря массовому развитию и сплошному распространению в реках, представляет существенную часть пищи промысловых рыб, притом не только бентоноядных, но в начале жизни и хищных.

Среди кольчатощупиковых ручейников встречаются виды, которые не сооружают ни переносного домика, ни ловчей сети; вся их строительная деятельность в личиночной фазе ограничивается лишь плетением нити, которая тянется за ними во время движений. Таковы личинки риакофила (Rhyacophila). В горной местности их легко найти в любом ручье с каменистым дном и холодной водой. В средней полосе нашего Союза их приходится долго искать. Для этого следует выбрать какой-нибудь ручей на дне оврага с выходами ключей, в которых даже летом температура воды не поднимается выше 9-10°. Дно ручья каменистое, на камнях местами подушки мхов; ветви обитающего в текучей воде мха фонтиналис (Fontinalis antipyretica) колеблются в воде. Начнем приподнимать камни; среди них нередко можно найти оригинальных по форме личинок риакофила (Rhyacophila nubila) 24-25 мм длины, окрашенных в красивые зеленовато-фиолетовые тона. Прогнатическая голова камподеовидной личинки и её переднегрудь значительно уже прочих сегментов тела (XLVI, 1); на месте усиков бугорок; глаза расположены у основания сильных, выдающихся вперед жвал (XLVI, 2), что свидетельствует о хищничестве личинки. Первый членик груди склеротизирован; задний край его с широким черным кантом. Короткие ноги расставлены в стороны; коготки их цепкие. У основания 2-й и 3-й пары ног и на восьми первых члениках брюшка видны пучки трахейных жабр, торчащих в стороны и свободно омываемых водою. Потребность в кислороде крупной личинки риакофила велика и, независимо от присутствия жабр, на серовато-фиолетовом фоне её тела видны многочисленные более светлые участки с тонким кожным покровом; как об этом говорилось выше, в пределах таких пятен газообмен осуществляется более интенсивно (XLVI, 3). Прицепки брюшка с длинным саблевидным отростком, концевой коготок их двучлениковый, с зубчиками на внутреннем краю (XLVI, 4); прицепками и широко расставленными ногами личинка крепко держится за выступы камней среди течения потока.

Строительное искусство личинка риакофила проявляет перед окуклением при сооружении куколочного домика-пещерки, обложенного сверху маленькими камешками. Спереди и сзади в стенке домика оставляются отверстия для протока воды; в чистой воде ручья мало взвесей и под защитой камешков домика, нависших над отверстиями, последние функционируют без прочистки.

Заделав пещерку, личинка сплетает себе чехол в виде прозрачного кожистого кокона (XLVI, 5), внутри которого она проходит состояние предкуколочного покоя, а затем окукляется. Жвалы куколки снабжены сильными пильчатыми зубами; ими она действует при разрушении солидной постройки домика при вылуплении имаго (XLVI, 6). Четыре первых членика лапки средней ноги и первый членик передней с плавательными волосками; претарзальный членик с куколочными коготками. На спинной стороне брюшка около переднего края четвертого, пятого, шестого и седьмого сегментов и у заднего края третьего, четвертого и пятого сегментов находятся покрытые зубчиками щитки, которые обеспечивают куколке движение внутри домика при его разрыве жвалами; выкарабкиваясь в условиях потока, куколка коготками ног ловко цепляется за камни и, выбравшись из воды, здесь же на берегу ручья превращается во взрослое насекомое. Взрослые риакофилы держатся в кустах по берегам ручья.

Ручейники широко заселяют воды суши. Личинок их можно встретить высоко в горах у истоков снеговых рек, в бурных горных потоках в ключах и ручьях, в тихих заросших речках и в больших равнинных реках; они живут в равнинных и горных озёрах избегая илистого дна глубинной области. Вся сложная система водоёмов речных пойм населена ручейниками; встречаются они и в мелких весенних лужах, и в солоноватых водоемах, и на взморье.