Ветвистоусые (Cladocera)

Проведем планктонной сетью или густым сачком по открытой воде пруда и поместим нашу добычу в стеклянный сосуд. Летом вода населена мелкими рачками, подобно разноцветным точкам мелькающим в воде. Среди них один выделяется своей относительной величиной, - это дафния (Daphnia pulex), или водяная блоха, рачек из подотряда ветвистоусых (Cladocera) отряда листо-ногих (Phyllopoda). Его нетрудно выловить пипеткой, чтобы под бинокуляром или малым увеличением микроскопа ознакомиться со строением его тела.

Для этого следует воспользоваться предметным стеклом с углублением посредине, чтобы не придавить рачка покровным стеклом и иметь возможность рассматривать его живым (LXVII, 1). Тело дафнии до 5 мм длиной заключено в двустворчатую раковину, образованную разросшимися складками кожи; слабо выпуклые створки раковины прозрачны; назади раковина вытянута в шип. Голова дафнии не покрыта раковиной; на ней находятся большой сложный глаз, а вблизи от него маленький простой глазок. Спереди голова вытянута в небольшой клювовидный вырост, недалеко от конца которого расположена пара первых маленьких палочковидных антенн или антеннулл. Вторая пара антенн представляет мощный гребной орган рачка; антенна состоит из основного членика, от которого отходят две ветви; одна ветвь состоит из трех члеников с пятью щетинками, а другая из четырех члеников с четырьмя щетинками на конце. Щетинки длинные, перистые. При взмахе антенн животное резко, как бы прыжком), подвигается вперед, а затем широко расставив ветви антенн с их перистыми щетинками подобно парашюту, неподвижно парит в воде и лишь медленно опускается вниз; новый взмах антенн, и рачек снова на прежней высоте. В движениях дафнии незаметно никакого утомления, она никогда не опускается на дно. Вместе с некоторыми микроскопическими водорослями, коловратками и многими другими животными, ветвистоусые рачки составляют группу организмов планктона, вся жизнь которых проходит в толще воды. В условиях такой жизни становится понятной диспропорция малой величины тела дафнии и несоразмерно развитых её антенн: сопротивление воды при погружении рачка с большой поверхностью расправленных антенн противодействует силе тяжести, увлекающей рачка вниз, и он удерживается в толще воды. Следует добавить, что удельный вес рачка очень невелик, вследствие обилия жира, который просвечивает сквозь прозрачные стенки тела рачка в виде ярко окрашенных капель.

Ротовое отверстие дафнии вооружено парою мандибул и двумя парами максилл; жевательная часть мандибул (LXVII, 2) покрыта тонкими рубчиками. Грудной отдел дафнии несет 5 пар пластинчатых ножек; брюшной раздел, или кауда, лишен конечностей, сильно изогнут и кончается двумя коготками, позади которых открывается anus; на дорзальной стороне его находятся 2 чувствительных щетинки. Кауда то подгибается под раковину, то высовывается оттуда, прочищая этими движениями пространство под её створками. Эпиподит грудных ножек несколько вздут и функционирует в качестве жабры, первая и вторая ножки снабжены толстыми щетинками, а третья и четвёртая, помимо того, несут на внутреннем краю гребень из тонких щетинок, образующих густую фильтрационную сеть. Грудные ножки находятся в постоянном ритмическом движении; они бьют 200-300 раз в минуту, создавая тем непрерывный ток воды внутри створок раковины дафнии. Привносимая вода служит рачку источником кислорода и пищи. Пища дафнии состоит из мельчайших организмов и тонкой взвеси детрита, остающихся на фильтре 3-й и 4-й ножек рачка; отсюда отфильтрованные частицы забиваются в брюшной желобок и продвигаются вперед к ротовому отверстию; две первых пары ножек и максилл формируют пищевой ком, который перетирается жвалами и заглатывается ртом дафнии. В последнее время доказано, что дафнии могут жить за счет одной бактериальной пищи (Гаевская, Родина).

Рот ведёт в короткий пищевод, за которым следует средняя, а затем задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Дорзально от кишечника лежит сердце; сквозь прозрачные стенки раковины видно, как оно бьется. По сторонам кишечника расположены яичники, представляющие две тонких трубки, открывающиеся в зародышевую камеру; последняя представляет полость, находящуюся на спинной стороне тела дафнии под створками раковины и замыкающуюся сзади выростом брюшного раздела. В популяциях дафний всегда преобладают самки; в теплое время года самцы нередко вовсе отсутствуют. Самки в это время размножаются партеногенетически, откладывая в зародышевую сумку неоплодотворенные яйца. Метаморфоза и стадии личинки у дафний нет. Яйца быстро развиваются, и через 3-4 дня сквозь стенки раковинки уже можно видеть совершенно сформировавшихся маленьких, готовых к выходу дафний. Молодь дафнии растет и, пройдя через з линьки, достигает половозрелости, а через 8-10 дней после выхода из яйца производит своё первое потомство. Партеногенетические поколения следуют одно за другим через каждые три-четыре дня и содержат около 80 особей; каждая из них через 12-14 дней становится способной к размножению. Отсюда понятно, откуда появляются те массы дафний, которые в летние месяцы; заселяют водоёмы и составляют один из важнейших источников питания мальков рыб.

К осени из некоторых партеногенетических (неоплодотворенных) яиц развиваются самцы. Самцы - карлики по сравнению с самками. Их первые антенны несколько удлинены и вместе с первой грудной ножкой служат для удержания самки во время копуляции. Семепроводы открываются на конце тела самца около коготков вилки. При копуляции одну самку могут оплодотворять два самца, причем каждый вводит свои живчики в один из яичников самки (LXVII, 3). Из оплодотворенных яиц развиваются покоящиеся или зимние яйца, отличающиеся от летних партеногенетических яиц обилием желтка, размерами, окраской, формой и оболочками. Помимо двух яйцевых оболочек зимние яйца дафний заключены в хитиновую кутикулу, представляющую видоизмененный участок раковины; эпителиальные клетки кутикулы створок раковины преобразуются в заполненные воздухом камеры и превращаются в эфиппиум или седлышко, заключающее в себе одно или два яйца. При линьке седлышко сбрасывается и плавает в воде; осенью можно видеть множество седлышек дафний, прибитых к берету. Некоторые из них вмерзают в лед и так зимуют. Есть виды, эфиппиум которых не плавает, а тонет, опускаясь на дно (Daphnia magna, LXVII, 4). Весной из зимних яиц развиваются только самки, дающие начало новым партеногенетическим поколениям. Эфиппиумы могут высыхать, не теряя способности к развитию, и служат могущественным средством распространения вида. Вмерзая в лед, они в половодье разносятся далеко вниз по долине реки; приставая к ногам и перьям водоплавающих птиц, они переносятся на огромные расстояния; высыхая, эфиппиумы распространяются ветром. Покоящиеся яйца не всегда появляются только к осени; у видов, к числу которых принадлежат и наши обыкновенные дафнии - Daphnia pulex и Daphnia magna, обитающих в мелких водоёмах, по мере ухудшения условий существования, самцы могут появляться и в середине лета, притом не один раз. Вместе с тем образуются эфиппиумы с покоящимися яйцами, которые без зимней фазы дают начало новым поколениям самок, размножающимся партеногенетически. Такие виды называются полициклическими. Но бывают и моноциклические виды, у которых самцы и эфиппиумы появляются только к осени, и даже ациклические виды, у которых самцов вовсе нет, или они появляются не каждый год.

Ветвистоусые рачки очень разнообразны по внешнему виду. В небольшом пруду среда зарослей озера можно найти несколько видов, относящихся к разным семействам подотряда. К числу одной из наиболее крупных форм принадлежит симоцефалус (Simocephalus vetulus) - дафния, одетая в округлую раковину без шипа назади, достигающая 3 мм длины. Другая такая же крупная дафния (3 мм) эурицеркус (Eurycercns lamellatus, LXV1I, 5) легко узнаётся по её характерной кауде о гребешком зубчиков и глубоким вырезом на конце.

В аквариумах с Cladocera нередко можно наблюдать одно катастрофическое явление в их жизни: подплывая к поверхности воды, некоторые рачки попадают в сферу действия сил поверхностного натяжения и как бы прилипают одной из створок своей не смачиваемой водой раковинки к поверхностной пленке; не будучи в силах оторваться от неё, рачек вертится некоторое время, работая антеннами, а затем умирает. Но есть один вид, которому не грозит такая опасность. Прямые брюшные края раковины рачка Scapholeberis mucronata (LXVIII, 1) усажены не смачиваемыми водой волосками; прикасаясь этими краями к поверхности воды, рачек как бы подвешивается к ней наподобие подплывающих подышать насекомых или личиночки Sisyra, не теряя при этом своей подвижности с помощью кауды и антенн рачек быстро скользит под поверхностью воды, являясь антиподом по отношению к, таким организмам, как подуры и водомерки, бегающим по поверхности воды.

Наблюдая за жизнью ветвистоусых рачков в аквариуме, можно заметить, как один из них, нарушая основное свойство планктонных организмов, непрерывно парить или плавать, как бы "приседает отдохнуть". Это сида (Sida crystallina), довольно крупный (4 мм) зеленоватый рачек с кристаллически прозрачным телом и чётко отграниченной головой; на задней стороне головы сиды есть "присоска" (LXVIII, 2), с помощью которой сида может держаться неподвижно на стеклянных стенках аквариума или на поверхности листьев и стеблей водных растений. Этого рачка следует отнести к группе планктонно-бентических форм. Надо, впрочем, заметить, что и другие ветвистоусые, живущие среди зарослей, невполне свободны от связи с растительностью. Так, например, маленький рачек хидорус (Chydorus sphaericus) может ползать по нитям водорослей, цепляясь за них щетинками на краях створок раковины и двигаясь при помощи кауды и второй грудной ножки, коготки я щетинки которых служат ему точками опоры (LXVIII, 4). Симоцефалус (Simocephalus vetulus) нередко прислоняется к нитям водорослей, уцепившись за них щетинками антенн (LXVIII, 3).

Ветвистоусые, рассмотренные выше, обитают в мелких водоёмах или в области зарослей озер. Чтобы ознакомиться с фауной ветвиг стоусых открытой части озера, необходимо отплыть от берега в лодке и протащить планктонную сеть за собой на протяжение нескольких метров в свободной от зарослей воде озера. Поместив в стеклянный сосуд собранный улов, первое время в нем трудно бывает что-нибудь различить. Но по мере того, как глаз наблюдателя внимательно всматривается в содержимое сосуда с планктоном, он замечает в нём довольно крупных рачков с прозрачным, как у коретры, телом. Это лептодора (Leptodora kindti) - гигант среди ветвистоусых, достигающий 1 см в длину (LXVIII, 5). Тело рачка сильно вытянуто и лишено раковины; от неё сохранилась лишь выводковая сумка на спине рачка. Плавательные антенны большие и сильные; каждая из двух их ветвей состоит из четырех члеников, усаженных многочисленными перистыми щетинками. На голове находится большой глаз, глазок отсутствует. Лептодора хищник. Ноги её вынесены вперед и превращены в одноветвистый хватательный орган, лишенный пластинчатых придатков, в том числе и жаберных; дыхание у лентодоры кожное. По положению ног этот рачек напоминает стрекоз, ловящих добычу на лету. Пища лептодоры состоит из планктонных рачков и крупных коловраток. Паря неподвижно, рачек этот высматривает добычу и, внезапно набрасываясь, хватает ее ногами. Мандибулы лептодоры устроены иначе, чем у дафний, они снабжены острыми зубами, служащими для обработки животной пищи. Пищевод при сильной вытянутости тела очень длинный.

В озерах встречаются и другие хищники из ветвистоусых; к ним относятся битотрефес (Bythotrephes longimanus) и полифемус (Polyphemus pediculus, LXVIII, 6, 7). Раковина у того и другого рачка редуцирована до положения выводковой сумки; ноги свободные, передние из них хватательные; глаз очень большой; жвалы характерные для ветвистоусых хищников. Удлиненный брюшной раздел заканчивается у полифемуса двумя, а у битотрефеса одной очень длинной иглой; вместе с этой иглой рачек достигает 7-10 мм длины. Оба рачка часто встречаются по берегам наших северных озер. И тот, и другой вид, как и лептодора, моноцикличны; самцы появляются только осенью. Эфишшума не образуется, и покоящиеся зимние яйца падают на дно. У лептодоры яйца остаются плавать в воде и развиваются с метаморфозом; из яйца выходит личинка - науплиус (LXVIII, 8) которая быстро растёт, проходит через три линьки, после чего достигает величины и формы материнского организма.

Ветвистоусые рачки, развиваясь в огромном количестве, играют в качестве пищи рыб выдающуюся роль в рыбном хозяйстве. Это одни из полезнейших водных животных.