Пустыни, их типы и распространение
Экологический смысл понятий "пустыня" и "полупустыня". Экология рассматривает любой участок земной поверхности как субстрат для жизни, арену для возникновения и существования комплекса организмов, способных осуществлять свое перманентное воспроизводство, сохранять комплекс в его динамических вариациях и развитии и изменять среду своего существования. Последнее в дальнейшем само по себе становится одним из условий развития первичного комплекса организмов на данной территории. Измененная среда оказывает в свою очередь в известной мере автономное влияние на живые организмы, вызывая их вторичные адаптации к результатам собственных воздействий на среду.
Именно появление комплекса вторичных адаптации организмов ко всему объему средообразующего эффекта их жизнедеятельности, свидетельствующее о том, что, например, "зоофитогенная среда" стала обязательным условием сохранения и продолжения данного элементарного биогеокомплекса, может рассматриваться далее уже как явление кондиционирования среды той или иной биогеоценотической группировкой организмов.
В экстремных зонах, где жизненные условия находятся в своеобразных сочетаниях, ограничивающих возможность их использования организмами, явление кондиционирования среды развито наиболее ярко и приобретает существенное значение в жизни биоты. Более того, оно становится одной из существенных ее характеристик, определяющих свойства многих комплексов и особенности их связей с природно-зональными факторами среды. Отсюда понятно, что и типы средообразующей деятельности биогеоценотических группировок организмов имеют природно-зональный характер и служат важной зональной характеристикой биоты.
Пустыни экологически характеризуются своеобразным, контрастным сочетанием факторов среды, одни из которых находятся в переизбытке, а другие - в дефиците. При этом как самые низкие показатели (недостаток увлажнения), так и в не меньшей степени крайне высокие (гиперинсоляция, гипертермия, повышенное содержание солей в почвогрунтах и т. п.) создают пределы для существования одних видов животных, растений и микроорганизмов или условия лишь для кратковременного развития других видов в определенные сезоны, когда сочетания лимитирующих факторов абиотической среды оказываются не столь катастрофичными. И лишь следующая немногочисленная категория видов, представленная организмами, высокоприспособленными собственно к экстремальному сочетанию факторов, составляет самобытную основу - эколого-генетическое ядро фауны и флоры пустынь. Таким образом, пустыни - это те области жизни, где в жизнедеятельности организмов, в структуре и функциональных ритмах биогеоценозов находит реализацию правило минимума Либиха. Точное дозирование природных факторов и особенности их сочетания определяют направления процесса развития биогеокомплексов. Это свойство природной среды пустыни обусловливает высокую ранимость ее биогеоценозов и ландшафтов.
К числу факторов среды обитания, ограничивающих "существование и интенсивность развития органического мира (минимум-факторы или ограничивающие факторы)", профессор М. П. Петров (1973) относит следующие: "1) сухой климат (незначительное количество атмосферных осадков, высокая испаряемость; 2) высокие температуры воздуха летом во всех пустынях, кроме приокеанических, и низкие (ниже 0°) зимой в пустынях умеренного пояса; 3) недостаточное увлажнение поверхностных горизонтов почв и почвогрунтов при глубоком залегании грунтовых вод; 4) перегрев поверхностных горизонтов почв; 5) подвижность субстрата и 6) его засоленность". Далее указывается, что "на экзогенные ограничивающие факторы заметное влияние оказывают эндогенные, создаваемые самими растительными ассоциациями и группировками животных. Воздействие их сказывается на динамике солевого и водного режима поверхностных горизонтов почв, на микроклимате, подвижности субстрата и т. п.".
Наряду с этим необходимо подчеркнуть, что "максимум-факторы" (т. е. факторы, имеющиеся в избытке) в условиях пустынь оказываются также ограничивающими, поскольку могут быть выше, пределов диапазона биологической устойчивости многих видов организмов. Это в первую очередь относится к гиперинсоляции, перегреву и гипергалинности.
Под пустынями и полупустынями понимаются территории с крайне засушливым климатом, где годовое количество атмосферных осадков не превышает 200-280 мм, которое неравномерно распределяется по сезонам, или где осадки вообще нерегулярны, а в некоторых областях могут не выпадать на протяжении всего года. Для пустынь чрезвычайно типично преобладание испарения над осадками. Пустыням присущи сухие русла временных водотоков, следы речных дельт, оставшихся от прошлых периодов с большей обводненностью, отсутствие постоянного поверхностного стока, повышенное засоление почв и почвогрунтов, местами хорошо заметное по выпотам солей и соляным коркам с преобладанием сульфатного и хлоридного засоления.
Несмотря на разносторонние характеристики свойств пустынь (Mond, 1964; Федорович, Бабаев, Кесь, 1963; Петров, 1973), само понятие "пустыня" "не имеет четкого определения" (Вальтер, 1968; Schiffers, 1950; Gabriel, 1961). Это обстоятельство оказывается следствием большого разнообразия типов засушливых территорий и трудности отыскания главных объединяющих их свойств. Выделяются четыре основных типа аридных областей в субтропиках и тропическом поясе по особенностям климата и характеру сезонного распределения осадков:
- Аридные области, где осадки выпадают зимой и засушливый период выражен летом.
- Аридные области, где осадки выпадают летом и засушливый период выражен зимой.
- Аридные области с двумя периодами осадков или без ясно выраженного сезона дождей.
- Крайне засушливые аридные области, где осадки выпадают эпизодически или осадков вообще нет (Вальтер, 1968).
К последнему типу относятся "пустыни туманов", как, например, пустыня Намиб в Юго-Западной Африке, близ ее Атлантического побережья, где не бывает дождей, а влага от частых туманов, осаждающаяся на камнях и скалах, не обеспечивает условий для развития растительного покрова. Большие пространства ее остаются почти лишенными растительности. Среди аридных территорий в пределах умеренного климатического пояса, объединяемых понятием "северные пустыни" в отличие от "южных пустынь", характеризующихся субтропическим климатическим режимом и бесснежной зимой, выделяются области разного уровня континентальности (по их удаленности от океанического побережья) и соответственно испытывающие неодинаковое и притом не обязательно пропорциональное расстоянию влияние океана.
Сезонные ритмы атмосферного увлажнения в наибольшей мере наряду с общей суммой годовых осадков служат ведущим признаком в характеристиках, провинций. Именно сезонная схема увлажнения оказывается причиной того, сколь биологически эффективным может быть одно и то же количество осадков, какие биологические процессы оно способно стимулировать или, напротив, затормозить и формированию и преобладанию каких жизненных форм организмов содействовать. Так, отсутствие периода ранневесенних дождей оказывается причиной слабого развития растений - эфемеров и эфемероидов в северных пустынях Казахстана и Центральной Азии и в соответствии с этим в северной зоне нет "эфемеровых пустынь", столь типичных для Южного Турана.
Своеобразие режима увлажнения отдельных крупных внутриконтинентальных засушливых областей в значительной мере определяется специфической циклональной деятельностью воздушных масс над пространствами Средней Азии, Казахстана и Центральной Азии. Анализируя особенности пустынь Средней Азии и Казахстана, Б. А. Федорович, А. Г. Бабаев и А. С. Кесь (1963) подчеркивают, во-первых, их расположение в глубине материка Евразии и влияние обусловленного этой обширной сушей азиатского антициклона. "Исходящие воздушные массы при движении от широтной оси этого антициклона на юг, в сторону иранского минимума давления, разогреваются и иссушаются и порождают этим наши пустыни. Природа пустынь связана с широтным положением в поясе умеренного климата (37- 48° с. ш.), видоизмененного резкой континентальностью и открытым положением для проникновения как холодных арктических воздушных масс, так и влажных атлантических циклонов. В-третьих, на природу пустынь значительное влияние оказывают не только их рельеф, но и слагающие их горные породы и наносы. Влияние субстрата в пустынях велико, как ни в одном другом типе ландшафта, так как почвенно-растительный покров пустыни слишком слабо развит".
Далее, на природные условия пустынь большое влияние оказывают геохимические, особенно интенсивные инфильтрационно-эксудативные, процессы создания разнообразных пустынных кор, особенности почвообразования, растительности, животного мира и форм воздействия человека. Годовое количество осадков в пустынях Средней Азии и Казахстана в различных их районах составляет 180-55 мм. При этом 180 мм осадков в год - это верхний предел для зон собственно пустынь в отличие от полупустынь - семиаридных территорий с годовым увлажнением атмосферными осадками от 280 до 200-180 мм.
Основной экологической особенностью полупустынь следует признать совмещение на одной и той же территории свойств пустыни и степей и характерную для этой зоны модуляцию условий в разные годы, когда процессы в биоте идут то в направлении остепнения, то опустынивания. В почвах полупустыни наблюдаются периодические промывные процессы, имеющие большое значение для формирования "комплексного" растительного покрова (Димо, Келлер, 1907), в связи в этими преобладающие типы биогеоценозов гетерогенны. Соотношение пустынных, степных и луговых видов изменяется в разные по увлажненности годы.
Вместе с тем для полупустыни можно указать виды и роды организмов, связанные в своем происхождении именно с этими семиаридными территориями. Наиболее типичен род степных жаворонков (Melanocorypha), к которому принадлежат степной, белокрылый и черный жаворонки, несколько видов куликов - кречетка, степная и луговая тиркушки, из грызунов - малый суслик и степная пеструшка. В биоте полупустынь присутствуют гибридные формы и само явление гибридизации близких видов достаточно обычно (гибриды житняков - пустынного и гребневидного и некоторых ковылей). Структуре биогеоценозов свойственна дробная парцеллярность и широкое развитие сукцессионных процессов, что обусловливается регулярными колебаниями условий среды и типичной гетерогенностью биогеокомплекса. Та же причина лежит в основе очень характерных здесь флюктуации границ ареалов птиц, что особенно заметно на примере колониальных гнездовий черноголового хохотуна, морского голубка, чайконосой крачки и других видов на водоемах, которым свойственно непостоянство уровня. Переходный характер биоты полупустыни тем не менее не снижает своеобразия ее зональной характеристики, что дает основание придавать полупустыням значение особой природной зоны.
