Типы пустынь
Пояс великих пустынь Палеарктики представляет собой самую обширную на земном шаре и относительно целостную засушливую область, протянувшуюся от Атлантического побережья Африки к Средней Азии и продолжающуюся затем казахстанскими, джунгарскими и центральноазиатскими пустынями и полупустынями. Она естественно делится на несколько крупных природных провинций, в большей или меньшей степени различающихся своеобразием биот, представляющих собой центры пустынного формообразования. В настоящее время распространено мнение о существовании трех основных очагов формообразования растений и животных пустынь Палеарктики: сахаро-аравийского (средиземноморского), туранского (в пустынях Средней Азии) и центрально-азиатского (монголо-гобийского) (Гептнер, 1939, 1945; Дементьев, 1940, 1952; Лавренко, 1960; Грубов, 1959; Крыжановский, 1965; Залетаев, 1968; Емельянов, 1972).
Экологические и структурно-ценотические особенности биоты определяются в первую очередь климатом провинции и почвами - тем субстратом, на котором развивается жизнь. Поэтому при физико-географических характеристиках природных провинций и областей пустынь нередко наибольшее внимание уделяется климату и почвам. М. П. Петров (1963) так описывает особенности пустынь Центральной и Средней Азии:
" Ирано-туранский тип. Климат - субтропический континентальный (годовая амплитуда температур 30-33°), сухой. Осадки связаны со средиземноморскими циклонами: максимум зимне-весенний (III-IV). Весна влажная, теплая, средняя месячная температура воздуха в июле до 32°. Коэффициент увлажнения от 0,05 до 0,12. Почвы - пустынные и светлые сероземы или сильно-карбонатные серо-бурые и солончаковые, такыры. Вегетационный период с ярко выраженным весенним максимумом и летним периодом депрессии. Широкое распространение эфемеров и эфемероидов.
Джунгаро-Казахстанский тип. Климат - умеренный, континентальный (годовая амплитуда температур 37-40°), умеренно сухой. Осадки связаны с циклонами североатлантического генезиса: максимум весенне-летний (IV-VII). Средняя месячная температура воздуха в июле до 27°. Весна прохладная, влажная, коэффициент увлажнения от 0,13 до 0,3. Почвы - серо-бурые малокарбонатные гипсоносные и солонцеватые, такырные, солончаковые. Вегетационный период с слабо выраженным летним периодом депрессии. Эфемеров и эфемероидов меньше.
Центральноазиатский тип. Климат - умеренный, экстрааридный и резко континентальный (годовая амплитуда температур 35-40°). Осадки связаны с Восточно-Китайским муссоном; максимум летний (VII-IX). Средняя месячная температура воздуха в июле до 27°. Весна сухая, холодная, ветряная, коэффициент увлажнения от 0,03 до 0,13. Почвы - серо-бурые малокарбонатные на севере и сильнокарбонатные на юге. Вегетационный период на юге с двумя периодами депрессий - резко выраженным весенним и более слабым - летним, на севере - с одним весенним периодом депрессии. Почти полное отсутствие эфемеров, эфемероиды очень редки и имеют летний максимум вегетации".
Рис. 1. Плато Тюб-Караган (Мангышлак)
Следующий этап типологии пустынь - объединение климатических, морфоструктурных, эдафических, флористических, фаунистических и биогеоценотических характеристик в единую систему и выделение на этой основе экологических типов пустынных территорий (см. рис. 1, 2). Различия субстрата - почвогрунтов и подстилающих пород - дают основания для разграничения литоэдафических типов (Берг, 1911; Козлов, 1959; Федорович, i960; Петров, 1963, 1966). В настоящее время выделяется 10 литоэдафических типов пустынь: 1) песчаные на рыхлых отложениях древнеаллювиальных равнин; 2) песчано-галечные и галечные на гипсированных третичных и меловых структурных плато и подгорных равнинах; 3) щебнистые гипсированные на третичных плато; 4) щебнистые на подгорных равнинах; 5) каменистые на низкогорьях и мелкосопочниках (см. рис. 3); 6) суглинистые, на слабокарбонатных покровных суглинках (см. рис. 4); 7) лёссовые на подгорных равнинах; 8) глинистые такыровые на подгорных равнинах и в древних дельтах рек; 9) глинистые бедлендовые на низкогорьях, сложенных соленосными мергелями и глинами различного возраста и 10) солончаковые в засоленных депрессиях и по морским побережьям (Петров, 1973). Литоэдафические типы служат хорошей основой для ландшафтного деления пустынь с учетом особенностей рельефа, почв и растительного покрова (Герасимов, 1954, 1956; Мурзаев, 1956).
Рис. 2. Шаровидные конкреции (горный Мангышлак)
Ландшафтная ботанико-зоологическая типология северных пустынь с подробными характеристиками типов природных угодий была разработана на примере северных пустынь Закаспия (Залетаев, 1961, 1968). Кроме того, существует специальная фитомелиоративная типология песчаных пустынь, основанная на оценке лесорастительных условий и включающая восемь их "групп типов" (Петров, 1973, 1974).
Рис. 3. Глинисто-щебнистая северная пустыня
Однако обычно типологические схемы остаются неполными и не включают зоологических материалов, экологической оценки животного населения и тем более сравнительного биогеографического описания и анализа биогеоценотических структур (с учетом их зональных свойств). Экологическая типология пустынь, дающая целостную оценку среды жизни, еще не создана, а она безусловно имела бы первостепенное значение для планирования практических работ по освоению засушливых земель, для правильного размещения промышленно-хозяйственных объектов и населения, в деятельности прогнозной службы и системы мониторинга.
Рис. 4. Останец, солянково-полынная северная пустыня
Схема типов пустынь Азии, включающая эдафические характеристики и указания на типы растительности с перечнем основных видов, предложена М. П. Петровым (1963). Она наиболее полно отражает особенности среднеазиатских, казахстанских и центральноазиатских пустынь (см. табл. 1).
| Эдафические характеристики | Климатические пояса, природные зоны и провинции | ||
| Субтропический | Умеренный | ||
| Южные пустыни | Северные пустыни | ||
| Ирано-Туранская | Джунгаро-Казахстанская | Центральноазиатская | |
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| * | Сезонно-контрастное увлажнение в условиях субтропического климатического режима (зимне-весеннее увлажнение) | Относительно равномерное сезонное увлажнение в условиях умеренного климатического пояса | Сезонно-контрастное увлажнение в условиях умеренного климатического пояса (летнее увлажнение) |
| Типы растительного покрова и животного населения и основные виды-эдификаторы | |||
| Песчаные пустыни на рыхлопесчаных сероземных и серо-бурых почвах древнеаллювиальных и приморских равнин | Кустарничковый ксерофитный, псаммофитный - Calligonum sec. Eucalligonum, Ammodendron conolyi, Haloxylon persicum, H. aphyllum, Ephedra strobilacea. Salsola richteri, Astragalus sec. ammodendron, S. paletzkiana. | Кустарничковый ксеромезофитный, псаммофитный - Calligonum sec. Pterococcus, Ammodendron karelini, Ephedra lomatolepis, Salix caspica, S. rubra, Elaeagnus angustifolia, Haloxylon persicum, H. aphyllum. | Кустарничковый мезоксерофитный, псаммофитный - Caragana microphylla, С. bungei, С. korshinsky, Hedysarum scoparium, H. mongolicum, Atraphaxis frutescens, Salix flavida, Nitraria schoberi, Oxytropis aciphylla, Haloxylon ammodendron. |
| Псаммофитные травы и полукустарнички - Aristida pennata, A. karelini, Carex phisodes, Artemisia eriocarpa, Agrlophyllum minus, A. latifolium, Horaninowia ulicina. 4-7-членные комплексы дендрофильных видов птиц - скотоцерка, малая бормотушка, бухарская синица, рыжехвостая славка, саксаульный воробей, буланый вьюрок, белокрылый дятел, саксаульная сойка, большой козодой | Псаммофитные травы и полукустарнички - Elymus giganteus, Aristida pennata, Agropyrum sibiricum, Artemisia arenaria, A. santolina, Agriophyllum arenarium, Horaninowia ulicina. 3-4-членные комплексы птиц кустарников и открытых пространств - индийский воробей, белоусая славка, славка завирушка, бормотушка, хохлатый жаворонок, сорока, пустынный обыкновенный козодой |
Псаммофитные травы и полукустарнички - Psammochloa viltosa, Artemisia ordosica, A. sphaerocephala, Pugionium cornutum, Agriophyllum gobicum. 3-4-членные комплексы птиц - пустынная славка, саксаульный воробей, пустынный сорокопут |
|
| Тушканчиково-песчанковый комплекс - большая и полуденная песчанки, гребнепалый, мохноногий и тушканчик Лихтенштейна, тонкопалый суслик, заяц-песчаник, барханный кот, каракал, песчаная и ушастая круглоголовки, сцинковый и гребнепалый гекконы, песчаная эфа, серый варан, степная черепаха | Песчанково-тушканчиковый комплекс - гребенчуковая и большая песчанки, мохноногий тушканчик, хомячок Эверсмана, серый хомячок, желтый суслик, ящурки линейчатая и быстрая, песчаная круглоголовка, степной удавчик, степная черепаха | Песчанково-тушканчиковый комплекс - когтистая песчанка, трехпалый и пятипалый карликовые тушканчики | |
| Песчано-галечные пустыни на гипсированных серо-бурых почвах третичных и меловых плато | Мелкокустарничковый и полукустарничковый и гипсофитный - Reaumuria fruticosa, Salsola arbuscula, S. rigida, S. gemmascens, S. laricifolia, Anabasis salsa, A. truncata, Astragalus sec. ammodendron, Calligonum molie, Convolvulus erinaceus, Artemisia sieberi. Малочленные комплексы - пустынный и рогатый жаворонки, черная каменка, пустынный ворон, тушканчики Северцова и туркменский, афганская слепушонка, мышевидный хомячок |
Мелкокустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Reaumuria soongorica, Salcola arbuscula, S. rigida, S. laricifolia, Iljinia regeli, Nanophyton erinaceum, Ephedra procera, Anabasis salsa, A. aphylla, A. truncata, A. eriopoda, Atriplex сапа, Artemisia terrae albae, A. pauciflora maikara, Sytnpegma regeli, Convolvulus traganthoides, C. gortschakovi, C. fruticosus. Малочленные комплексы - малый и рогатый жаворонки, плясунья, пустынная славка, авдотка, малый и толстохвостый тушканчики, обыкновенная слепушонка, джейран | Мелкокустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Zygophyllutn xanthoxylon, Z. kaschgaricum, Potaninia tnongolica, Ephedra przewalski, Nitraria sphaerocarpa, Symplegma regeli, Ilinia regeli, Reaumuria soongorica, Calligonum mongolicum, Anabasis brevifolia, Salsola arbuscula, S. passerina, Caragana pygmea, Convolvulus tragacanthoides, C. gortschakovii, C. fruticosus, Eurotia cerathoides, Asterothamnus sp., Artemisia xerophytica, Potaninia mongolica, Ammopiptanthus mongohcus, Stipa glareosa, S. gobica. Рогатый и малый жаворонки, кулан |
| Щебнистые гипсированные пустыни на серо-бурых почвах третичных плато | Полукустарничковый и мелкокустарничковый гипсофитный - Artemisia sieberi, Anabasis brachiata, Salsola rigida, S. arbuscula, S. gemmascens, Convolvulus fruticosus. 2-3-членные комплексы птиц - рогатый жаворонок, конек. Тушканчик Северцова, длинноиглый еж | Мелкокустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Iljinia regeli, Salsola laricifolia, Anabasis salsa, Artemisia pauciflora, A. terraealbae, Convolvlulus fruticosus. 2-3-членные комплексы - большеклювый зуек, саджа, большой и малый тушканчики, краснохвостая песчанка | * |
| Каменистые и щебнистые пустыни на мелкосопочниках и низкогорьях | Кустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Anabasis brachiata. Convolvulus fruticosus, Salsola laricifolia. 5-8-членные комплексы птиц - черношейная каменка, рогатый и полевой жаворонки, пустынный снегирь, стервятник, пустынная курочка, скалистые поползни. Персидская песчанка, рыжеватая пищуха, афганская полевка, дикобраз, афганский еж, туркменский баран | Кустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Iljinia regeli, Ephedra procera, Eurotia cerathoides, Salsola laricifolia. 3-5-членные комплексы птиц - двупятнистый и рогатый жаворонки, плешанка, казахский филин, пустынный сыч, туркестанский балобан. Краснохвостая песчанка, манул, аркал | Кустарничковый и полукустарничковый гипсофитный - Nitraria sphaerocarpa, Ephedra przewalski, Iljinia regeli, Sympegma regeli, Gymnocarpus przewalski, Zygophyllum xanthoxylon, Anabasis brevifolia, Tetraena mongolica, Ammopiptanthus mongolicus, Salsola laricifolia, S. arbuscula. Малочленные комплексы - пустынный снегирь, большеклювый зуек. Хомячок Роборовского, манул |
| Суглинистая пустыня на слабокарбонатных серо-бурых почвах пластовых равнин и плато | Травянисто-эфемероидно-полынная растительность подгорных равнин - Artemisia herba alba, A. sieberi, Eurotia cerathoides. 3-4-членные комплексы птиц - малые жаворонки, чернобрюхий рябок. Краснохвостая и большая песчанки, джейран | Полукустарничковый полынно-солянковый - Artemisia pauciflora maikara, A. terrae-albae, A. lercheana, Kochia prostrata, Eurotia eversmanniana, Camphorosma monspeliacum. 2-3-членные комплексы птиц - малые жаворонки, плясунья. Тушканчики, песчанки, сайгак | * |
| Глинистая лессовая пустыня на сероземах подгорных равнин | Травянистый эфемероидный с участием южнотуранских полыней - Artemisia sieberi, Poa bulbosa, Carex pachystylis, Psoralea drupacea, Phlomis thapsoides, Cousinia sp. sp., Gagea sp. sp. 3-4-членные комплексы птиц - пустынный и полевой жаворонки, пустынная каменка. Земляной зайчик, краснохвостая песчанка, джейран, гепард | Травянистый эфемероидный с участием северотуранских полыней - Artemisia kaschgarica, A. terrae-albae, A. borotalensis, Poa bulbosa, Carex pachystytis, C. stenophylloides, Allium sp. sp., Tulipa sp. sp. 2-3-членные комплексы птиц - серый и двупятнистый жаворонки, степная пустельга. Тушканчики малый и прыгун, большая песчанка, желтый суслик, ушастый еж, джейран | * |
| Такыровая пустыня на подгорных равнинах и в древних дельтах рек | Слоевищная психроксерофитная водорослевая, лишайниковая и однолетнесолянковая растительность такыров. Крупнокустарниковая растительность затакыренных древних дельт - Haloxylon aphyllum, Татаrix ramosissima, Salsola rigida. Рыжехвостая славка, бормотушка, песчанки, тушканчики | Крупнокустарниковая растительность затакыренных древних дельт - Haloxylon aphyllum, Tamarix ramosissima, Anabasis aphylla. Малая бормотушка, пустынный сорокопут, хохлатый жаворонок, гребенчуковая и полуденная песчанки, заяц-песчаник | Однолетне-солянковая кустарниковая растительность древних дельт - Haloxylon ammodendron, Tamarix chinensis. Малая бормотушка, жулан, центральноазиатский канюк. Краснохвостая и большая песчанки |
| Бедлендовые пустыни | Однолетне-сочносолянковый, очень разреженный - Salsola brachiata, Eremopyrum orientate. Серый и двупятнистый жаворонки | Однолетне-сочносолянковый, очень разреженный - Salsola truncata, Nanophyton erinaceum, Eremopyrum orientale. Малый и рогатый жаворонки | Однолетне-сочносолянковый, очень разреженный. Малые жаворонки |
| Солончаковые пустыни засоленных депрессий и морских побережий | Кустарниковый и полукустарниковый галофитный - Halocnemum strobilaceum, Seidlitzia rosmarinus, Halostachys belangeriana, Kalidium caspicum, Nitraria schoberi, Tamarix laxa, T. hispida, Salsola dendroides. Малые жаворонки, морской зуек | Кустарниковый и полукустарниковый голофитный - Halocnemum strobilaceum, Halostachys belangeriana, Kalidium foliatum, K. schrenkianum, Nitraria sibirica, Tamarix laxa, T. hispida. Солончаковый и серый жаворонки, плясунья | Кустарниковый и полукустарниковый галофитный - Halocnemum strobilaceum, Halostachys belangeriana, Kalidium gracile, K. foliatum, K. cuspidatum, Tamarix loxa, T. hispida, Nitraria sibirica. Солончаковый жаворонок, плясунья |
В целях расширения спектра типологических характеристик зональных пустынь были использованы экологические показатели биоты северных и южных пустынь, а также экологические и морфофизиологические особенности ландшафтно типичных видов птиц (см. табл. 2 и 3).
| Показатели | Особенности биоты | |
| северных пустынь | южных пустынь | |
| Почвы | Малогумусовые и выщелоченные карбонатные серо-бурые почвы, заменяются на юге пустынными сероземами. Засоленность почв: солонцеватые почвы, солонцы и солончаки |
Гипсоносные сероземы и несформированные, хорошо дренированные почвы песков |
| Растительность | Ксерофитная, полукустарниковая полынно-солянковая и солянковая |
Псаммофильные кустарники и саксауловые леса. Характерны лишайниковые и водорослевые такыры. Эфемеры |
| Характер группировок в растительном покрове |
Малочленные комплексы | "Хаотические группировки" и более многочленные комплексы со сложной ценотической структурой ("вложенные структуры") |
| Преобладающие типы пустынной растительности |
Злаково-полынные пустыни (у северного предела северной зоны), полынные, полынно-солянковые и солянковые северо-туранского типа и сочносолянковые пустыни |
Полынно-солянковые и солянковые пустыни южнотуранского типа, эфемеровые и кустарниковые пустыни, включая саксауловые |
| Биомасса общая | Кустарничковые пустыни - 4,3 ц/га Солончаковые пустыни - 1,6 ц/га |
Эфемеровые пустыни с кустарничками - 12,5 ц/га |
| Продуктивность растительности (общая) |
Кустарничковые пустыни - 1,2 ц/га Солончаковые пустыни - 0,6 ц/га |
Эфемеровые пустыни с кустарничками - 9,5 ц/га |
| Периоды депрессии жизни | Два (летний и зимний) | Один (летний). Зимняя депрессия слабо выражена и захватывает не всех представителей животного мира. В частности, она мало касается птиц |
| Общая длительность периодов депрессии жизни |
4,5-5,5 месяца | 3-3,5 месяца |
| Наиболее неблагоприятное время для птиц |
Зима | Лето |
| Благоприятные сезоны для птиц и млекопитающих |
Весна и осень (2 сезона) | Весна, осень и зима (3 сезона) |
| Общая длительность благоприятного периода для развития биотических процессов |
Около 6 месяцев | Около 8-9 месяцев |
| Экстремность условий среды | Высокая | Относительно высокая в плакорных условиях и невысокая в оазисах и подпокровных микрогруппировках |
| Функции организма у птиц, которые ограничиваются или затрудняются периодами депрессий |
Летняя депрессия ограничивает возможности размножения (функцию сохранения вида) Зимняя депрессия затрудняет существование многих птиц (функцию сохранения индивида) |
Глубокая и длительная летняя депрессия лимитирует время размножения (функция сохранения вида) |
Свойства отдельных компонентов биоты оказались достаточно своеобразными и индикаторными. Использование их может быть рекомендовано для комплексных экологических характеристик пустынь.
| В северных пустынях | В южных пустынях |
| Гелиофильность, термофильность, ксерофильность |
Гелиофильность, термофильность, мезофильность |
| Эвритопность | Стенотопность (для многих видов более характерна) |
| Полифагия и семеноядность | Полифагия и энтомофагия |
| Перелетность резко преобладает над оседлостью |
Оседлость (до 50% видов авифауны оседлы) |
| Цикл размножения чаще один, сравнительно поздний |
Цикл размножения один, ранний или их 2-3 |
| Плодовитость низка во всех биотопах | Плодовитость низка в биотопах с несформированной биогеоценотической структурой и высока в кустарниковой пустыне и в оазисах |
| Птиц, гнездящихся на земле и среди скал больше, чем гнездящихся приподнято над землей (в зарослях и на деревьях) |
Много видов гнездится приподнято над землей, хотя гнездование на грунте также довольно широко распространено |
| Гнезда как тонкостенные, так иногда и толстостенные |
Гнезда преимущественно толстостенные (характерны для птиц кустарниковой пустыни) |
| Выводковый тип развития столь же типичен, как и птенцовый |
Характерен птенцовый тип развития |
| Окислительные процессы в наружных тканях организма, судя по особенностям окраски оперения наиболее типичных видов птиц, крайне слабы. Характерна пустынная, "пыльная" - серая и беловатая - окраска |
Окислительные процессы в наружных тканях организма, судя по особенностям окраски оперения наиболее типичных видов птиц, слабы. Характерна пустынная, "песчаная" - желтоватая и рыжеватая - окраска. Возникновение последней связано не только с преобладающим цветом субстрата в южных пустынях, но и с большей мезофильностью микроклиматических условий в угодьях кустарниковой пустыни на песках |
Принимая климатическое деление в качестве фундаментальной первоосновы всех других зонально-ландшафтных, биогеографических и экологических градаций территории (Meigs, 1953, 1957; Федорович, Бабаев, Кесь, 1963; Cloudsley-Thompson and Chadwick, 1964; Walter, 1964; Петров, 1963, 1973, и др.) и в качестве источника специфики биогеоценотических процессов, следует выделять шесть биоэкологических характеристик среды аридных земель, основанных на биогеоценотических принципах.
- Тип дисперсии организмов, т. е. особенности рассеяния растений и животных по поверхности земли (их топография), отражающие как характер использования ресурсов среды видами, так и свойства самой среды как субстрата для жизни.
- Структурная схема биогеоценозов (в первую очередь зональных биогеоценозов, типичных для данной природной зоны).
- Особенности стадиального развития онтогенетических циклов зональных биогеоценозов (динамика циклогенеза, обеспечивающая воспроизведение исходной структурной схемы комплекса).
- Характер средообразующих процессов (в первую очередь зонально специфичных), протекающих при взаимодействии живых организмов и абиотической среды, при этом результаты деятельности животных и растений сохраняют свою направляющую роль в средообразовательном цикле значительно дольше, чем первое непосредственное влияние самих биологических объектов.
- Объем реального (естественного) и потенциального биологического продуцирования в зонально типичных биогеоценотических комплексах и особенности соотношений функциональных групп (частей) биопродукции.
- Ритмическая схема функционирования биогеоценотических связей и сезонные ритмы биологического продуцирования и последующего движения биопродукции.
