О некоторых биогеоценотических и зонально-ландшафтных параметрах зоогенного средообразования в аридных зонах

Результирующий эффект зоогенного средообразования отражает зонально-географическую специфичность структурно-функциональной организации биогеоценозов и служит обычно интегральным итогом взаимодействия животных с другими компонентами биогеоценотического комплекса. При этом ведущая роль в цепи связей "средообразуювдего цикла" в различных природных зонах переходит к разным парам взаимодействующих факторов: в первом случае это "животное-почва", во втором - "животное-растения", в третьем - "животное-животное" и т. п. Итог зоогенного средообразования может рассматриваться как возникновение нового качества, которое в свою очередь служит отправным моментом в развитии зонального ландшафта.

Зоогенные средообразующие циклы различаются по сложности, по числу участвующих в них компонентов, по длительности и могут при их анализе члениться на функциональные периоды. Обычно деятельность животных не имеет однозначной эффективности на всех отрезках-периодах средообразующего процесса. В больших и сложных циклах деятельность животных имеет прежде всего инициирующее всю цепь процессов значение. После первого периода ведущая роль в средообразующем комплексе переходит к другому или к другим факторам, что иногда сопровождается и некоторым пространственным (топографическим) смещением точек главной активности процесса. Так, за рядом биогенных явлений могут последовать периоды, протекание которых полностью обеспечивается группой абиотических факторов, тем не менее эта заключительная часть средообразующего цикла не могла бы осуществиться без начальной деятельности животных и, следовательно, входит как закономерный этап в общий цикл зоогенного средообразования.

Развитие цикла зоогенного средообразования может в конкретных условиях аридных зон включать в схеме "стартовый период" непосредственной средообразующей деятельности животных (обеспечивается одним-двумя видами) явления "первичной сукцессионности", когда различные компоненты биогеоценоза отвечают первой реакцией на вносимые деятельностью животных изменения, "концентрацию процесса" - выявление основных тенденций и направления процесса, уже затрагивающего схему структурно-функциональной организации биогеоценоза и вносящего в него существенные изменения.

Следующий период можно назвать "эстафетным" в силу характерного для него эффекта передачи основной средообразующей функции другим компонентам (биотическим и абиотическим), вовлеченным в процесс позже и получившим в его развитии наращивание своей функции. В дальнейшем весь процесс средообразования, вызванный первоначально деятельностью животных, может развиваться иногда совершенно автономно.

Общий "биогеоценотический эффект" средообразующего процесса, отражающийся в особенностях морфоструктуры биогеоценоза, на своей заключительной стадии может характеризоваться полным исключением активной средообразующей деятельности биологических агентов, и дальнейшее течение и завершение, если так можно выразиться, "шлейфового периода" обеспечивается взаимодействием определенной группы абиотических факторов, связи которых тем не менее оказываются достаточно четко обусловленными предшествующей функцией биологических агентов.

Зональная типизация процессов зоогенного средообразования может быть проведена по принципу выделения ведущих взаимодействующих факторов и различия функциональных характеристик (той или иной множественности связей), по особенностям пространственного выражения в ландшафте, т. е. по типу топографического рисунка суммарного итога зоогенного средообразования.

В аридных зонах можно выделить четыре типа процесса: 1) зоопедогидроморфный (глинистая полупустыня), 2) зоолито (педо)- и зоолитогеоморфный - фитоморфный (северная пустыня), 3) зоофитоэоловый геоморфный (южные песчаные пустыни) и 4) зоозоогелиотермный (такыры и такыровидные пространства южных пустынь, главным образом в экстрааридных условиях).

По функциональным характеристикам в схеме выделяются три типа средообразования: 1) "монофакторный" (активная средообразующая роль принадлежит одному виду животного), 2) "комплекторный" (средообразование в этом случае - итог деятельности комплекса видов животных) и 3) сложный зоогенно-фитогенный биогеоценотический циклогенез.

По характеру пространственного выражения результатов зоогенного средообразования можно различать: 1) эпипокровный, трансзональный тип (средообразующая деятельность животных, проявляясь на значительных пространствах природной зоны, оказывается фактором, преимущественно определяющим облик ее основного ландшафта, как, например, в глинистой полупустыне Прикаспия); 2) "мозаичный, макроплощадковый" (результаты средообразующей деятельности определяют, несмотря на их мозаичное проявление, облик целых урочищ, как, например, рельеф саксаулово-эфедровой песчаной пустыни); 3) "диффузный микролинзовый тип" (деятельность животных обнаруживается лишь в отдельных точках, в результате чего образуются зоогенные "линзы" среди одного типа генетически близких типов природных угодий, происходит формирование специфических "островных" биогеоценотических комплексов),

Средообразующая деятельность животных наибольшее значение имеет в открытых ландшафтах, где ее результаты проецируются на поверхности земли, получая то или иное морфометрическое выражение, что в свою очередь облегчает поиск и исследование функциональных связей компонентов биогеоценотического цикла, участвующих в средообразовательном процессе.

Явление "зоогенной регуляции" в биогеоценозах не исчерпывается "зоогенным средообразованием" и помимо процессов, находящих отражение в морфологии зональных ландшафтов и природных угодий, охватывает также в известной мере интразональные процессы, проявляется в регуляции трофических связей, транспортной функции комплекса в отношении вещества и энергии и др.