Биогеографические и экологические феномены экстремных зон жизни и вопрос о зональной самостоятельности южных и северных пустынь

Природные области на земле, где условия жизни обеспечивают существование лишь ограниченного числа видов и особей, объединяются под биогеографическим понятием "экстремные зоны жизни". К ним относятся равнинные и горные пустыни умеренного климатического пояса, субтропиков и тропиков, высокогорья, Арктика и Антарктика. Несмотря на разобщенность и несходство природных условий и фаун, экстремные зоны характеризуются общностью важнейших экологических и биогеографических феноменов, что выявляется при исследовании распространения животных, анализе фенологической и экологической структур авифауны, территориальной дифференциации животного населения и формирования микрогруппировок.

Специфическая роль микрокомплексов животных в биогеоценозах и индивидуальные морфофизиологические и этологические адаптации видов, сопряженные с системой групповых адаптации, определяющих механизмы внутриценозных взаимодействий, представляют собой те параметры биоты, по которым развиваются процессы биологических и биогеографических аналогий и выявляются закономерности экологического сходства ценотических группировок в неродственных по происхождению биотах из отдаленных географических областей. Поиск биогеографических и структурно-ценотических аналогий - важный метод исследования путей микроэволюции и процессов ценогенеза.

Среди особенностей "географического экстремума" особенно существенно постоянство лимитирующих жизнь абиотических факторов. В этих условиях одни виды находят рубеж своего распространения, другие существуют лишь в состоянии "биотического экстремума", иногда даже не осуществляя такой важной функции вида, как размножение; некоторые, напротив, имеют в этих зонах жизненный оптимум и достигают высоких показателей численности и биопродуктивности, создавая локальные крупные скопления.

Биологические и экологические феномены экстремных зон: 1) эврибионтность видов при широком диапазоне энергобаланса или, напротив, 2) крайняя специализация, свойственная сезонным обитателям экстремных зон, находящим здесь периоды кратковременных оптимумов; 3) полифагия; 4) способность к длительному голоданию, спячке и анабиозу; 5) широкий диапазон изменчивости биологических свойств видов; 6) периодическое выпадение отдельных функций (например, явление "nonbreeding - "неразмножение", типичное для некоторых видов птиц австралийских пустынь (Keast, 1959) и "холостование" (Залетаев, 1961, 1968), известное в фауне пустынь Средней Азии и Казахстана; 7) ускорение некоторых биологических функций и мобилизация физиологических и генетических резервов видов, в том числе увеличение плодовитости у некоторых видов и "внутрисемейная мультипликация выводков"; 8) смена экологического значения старых биологических свойств видов, что происходит при расселении и освоении видами новых биотопов на основе явления "универсальности экологических и этологических реакций", т. е. использования видом прежнего стереотипа поведения для осуществления новой биологической функции при изменении среды жизни; 9) инверсия фенологических спектров видов у отдельных географических популяций вида в экстремных условиях; 10) образование эколого-функциональных агрегаций близких видов, взаимно дополняющих друг друга в механизме внутриценозных связей, что типично для переходных районов между зонами и вообще для условий "экологических переломов", где факторы среды отличаются повышенной динамичностью ("модуляционностью"); 11) ослабление связей птиц с территорией, на основе чего происходят непериодические откочевки, флюктуации численности и границ ареалов у птиц (Чельцов-Бебутов, 1957; Линдеман, Залетаев, 1974) и нестабильность гнездования некоторых видов. Парадоксальность реакций организма и популяций животных характерны в условиях постоянного воздействия лимитирующих факторов среды.

В экстремальных условиях широкое развитие получают явления "краевого эффекта" и "реакции на чужую среду". Первое представляет собой сгущение органической жизни у экологических барьеров, обусловленное не только невозможностью или затрудненностью дальнейшего распространения, но и возникновением у предела распространения в известном смысле благоприятных условий для некоторых видов животных за счет локального увеличения экологического разнообразия среды жизни в зоне - полосе контакта двух разнородных сред, что представляет одну из качественных характеристик любой природно-зональной или экологической границы.

"Реакция организма на чужую среду" складывается из комплекса стрессорных реакций организма, находящегося в нестабильных условиях экстремальной среды. При этом организм вынужден мобилизовать свои биологические и генетические возможности, что может выражаться в форме повышенной биологической активности, высокой подвижности особей, усилении энергетических процессов в организме, активизации репродукционной функции и в итоге в возрастании биопродукции и биомассы самой популяции вида, находящейся в условиях экстремума.

Именно на основе явлений "краевого эффекта" и "реакций организма на чужую среду" в экстремальных условиях возникают "зоны вторичного оптимума жизни", или "зоны оптимума второго порядка" (Залетаев, 1960, 1963, 1968). Это те пространства суши или акватории, где при недостатке жизненных ресурсов и предельности факторов среды для большинства видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих сопредельные участки, в узкой, обычно пограничной полосе между двумя разными природными средами (например, граница засоленных уплотненных участков грунта и песков в пустынях, переход от равнинной пустыни к условиям горных склонов, снеговая линия в высокогорье, кромка льдов на море или поверхностная пленка в водоемах и т. п.) образуются устойчивые концентрации живых организмов, нередко с большой суммарной биомассой в отдельных локальных очагах.

Эти концентрации создаются немногими видами, иногда даже одним, находящим здесь свой биологический оптимум за счет отсутствия конкурирующих видов, а также в результате выработки достаточно глубоких, специфических и даже иногда уникальных приспособительных свойств, обеспечивающих ему процветание в экстремной зоне, поддерживаемое успешной репродукцией (пример - многие виды пауков и двукрылых) или временное благоденствие на основе использования в качестве кормового объекта другого вида, также создавшего популяцию с большой биомассой (водоплавающие птицы и обильный планктон в зоне опреснения у кромки морских льдов в районах "холодных зимовок" и т. п.).

В структуре населения птиц в этих условиях возникают географически специфичные малочленные комплексы видов, отличающиеся стабильностью состава при нестабильности их территориального размещения, и сезонные флюктуации в периодических явлениях. Последнее оказывается сопряженным с неустойчивостью режима погоды, что описано на примере дестабилизации циклов размножения у некоторых видов птиц в пустынях Австралии (Keast, 1959) и в южноафриканских пустынях (Morou, 1964). Для условий пустынь Средней Азии, Казахстана, Центральной Азии и, вероятно, Северной Африки характерно формирование специфической феноструктуры авифауны со своеобразным, зонально типичным ритмом смены сезонных аспектов и устойчивой "зональной схемой" их соотношений (Залетаев, 1957).

Отмеченные особенности биоты экстремных зон жизни вызывают своеобразные формы микроэволюционного процесса и ускорение адаптивной радиации как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных. При этом наряду с приспособлениями к основному климатическому фону среды складывается особое, но очень распространенное в этих условиях направление приспособительной эволюции, а именно адаптации организмов к микроусловиям среды, к микроклимату убежищ и к условиям биогенной кондиционированной среды. Эти свойства организмов и их комплексов в экстремных зонах находят многочисленное подтверждение в условиях пустынь, полупустынь и "холодных пустынь" горных областей. Примеры этих явлений могли бы составить толстый том специальных исследований и были бы полезны для изучения закономерностей ценозообразования и проблем органической эволюции.

Своеобразие биот разных природных зон аридных областей позволяет подойти к рассмотрению еще одного более частного вопроса о зональной самостоятельности южных субтропических и северных пустынь умеренного климатического пояса с позиций географической биогеоценологии, основываясь в первую очередь на принципиальных различиях в формировании биогеоценотических структур этих типов пустынь и ведущих тенденций и направлений адаптогенеза животных.

О зональной самостоятельности субтропических и северных пустынь умеренного пояса

Структурная организация биогеоценоза представляет собой итог взаимодействия абиотических факторов и комплекса живых организмов, формирующих биогенный облик зоны. Идентичная деятельность и сходный набор реакций организмов в различных природных зонах приводят к качественно иным (даже противоположным) результатам в зависимости от различий и специфики "природного экрана" зоны, на который падают биогенные воздействия. Поэтому не столько видовой состав животного населения (это особенно относится к широко распространенным видам), сколько результаты жизнедеятельности видов оказываются важной эколого-географической характеристикой природной зоны и индикатором нередко скрытых зонально специфичных процессов взаимодействия в биогеоценозах. Примером этого служит своеобразие средообразующей деятельности землероющих млекопитающих в различных природных зонах, вызывающей в северных пустынях "зоолитогеоморфные" процессы, а в южных пустынях - "зоофитоэоловые".

Способом оценки зональной специфичности биогеоценоза может быть анализ возникновения (эмержентности) нового качественного признака - основного свойства комплекса, зависящего от того или иного соотношения взаимодействующих факторов среды и их дозы, что вызывает неадекватную суммарную реакцию организмов. Так, относительно небольшие различия уровня аридности среды (прослеживаются по показателям относительной испаряемости) в пустынях при сходной водообеспеченности территорий определяют резко различную "биологическую стоимость" покровного эффекта, что немедленно отражается в структурной организации биогеоценозов. При этом изменяется их зональная схема. Для северных пустынь характерна "индивидуализирующая дисперсия" организмов, для южных - "агрегирующая дисперсия", когда под покровом растения - ценозообразователя формируется система "вложенных структур" с достаточно многочисленным и нередко генетически сложным комплексом организмов (см. рис. 5).

Глубокие отличия северных и южных пустынь на территории Средней Азии и Казахстана проявляются не только в экологии видов (в северных пустынях у птиц типична перелетность, а в южных - оседлость и т. п.), своеобразии средообразующей деятельности животных, в различии типов дисперсии организмов и зональных схем биогеоценотических структур, но и в составе комплексов животных и своеобразии их исторического генезиса, связанного с геологической историей Северной Африки, Передней и Средней Азии и с длительной стабильностью экологической обстановки во многих регионах бассейна океана Тетис и производных морских водоемов. Примером может служить несформированность, экологическая "молодость" зоологических комплексов и биогеоценотических структур приморских пустынь, имеющая давний геологический возраст на пространствах, "омолаживаемых" периодическими морскими трансгрессиями. Качественное своеобразие фаунистических комплексов, биогеоценотических структур и всего цикла биогенных процессов в северных и южных пустынях может служить основой для выделения их в ранг самостоятельных природных зон.