Значение отдельных видов корма

Рассмотрев общую картину сезонных изменений питания, остановимся на некоторых кормовых растениях.

Ивы. В поедях отмечено 7 видов ив: козья, ломкая, лапландская, черниковидная, сизая, мирзинолистная, ушастая^*.

^*(Названия растений приводятся по книге П. Ф. Маевского "Флора средней полосы европейской части СССР", 1964.)

Фактически число видов ив, поедаемых лосями, больше. Так, например, в Финляндии, кроме общих с Ленинградской обл. видов, лоси поедают также иву филиколистную, пепельную, пятитычинковую и приземистую. Впрочем и в этой части ареала, так же как и в нашей области, среди поедей преобладают козья и ушастая ивы (Seiskari, 1956).

Лоси охотно едят молодые побеги ив с листьями с момента появления последних, т. е. именно в тот период, когда, по данным И. В. Ларина и др. ("Кормовые растения", 1956), они обладают наибольшей питательной ценностью. У разных видов ив листья в это время содержат от 20 до 29% протеина и 2,6-8,5% сырого жира при наименьшем количестве клетчатки.

С мая по июль листья ив составляют 2,5-11,6% рациона. В августе-сентябре, как было сказано выше, ивы становятся одним из ведущих кормов (рис. 5), по-видимому, вследствие того, что процесс накопления клетчатки и соответственного уменьшения протеина у них происходит несколько медленнее, чем у березы, осины и других лиственных пород (Соколов и Рязанова, 1952). Однако к осени питательность ивовых побегов тоже заметно падает. Согласно М. Ф. Томмэ (1964), в эту пору они содержат от 3,8 до 14,1 % протеина и от 1,1 до 3,2% жира, но при сравнительно небольшом количестве клетчатки (9,2-16,7%).

Питательность зимних побегов еще ниже. Их кормовая ценность резко падает с увеличением диаметра. В связи с этим вполне понятно, что лоси в первую очередь съедают побеги толщиной не свыше 6 мм и только при недостатке корма переходят на побеги диаметром до 10 мм и более (табл. 6). Вероятно, именно этим объясняется факт, отмеченный в Беловежской пуще Т. Б. Саблиной (1970), где лоси кормятся более толстыми, чем у нас, побегами. Доля ивы в зимнем рационе лося в разных районах области в основном определяется обилием этой породы на пастбищах. В среднем по области количество поедей ее постепенно уменьшается: с 35% в октябре до 17,8% в апреле.

Кору ив зимой лоси поедают так же охотно, как и побеги. Помимо довольно высокого содержания протеина (9,4-15,6%), их, несомненно, привлекает в ней большое количество дубильных веществ (3-14%). По данным Д. Смалюкаса (1967), кора нижней части ствола ив содержит наибольшее количество таннидов в период массового листопада (15,1%). Именно с этого времени лоси регулярно гложут кору ив, причем отдают предпочтение деревьям от 3 до 8 см в диаметре. Площадь одной поеди в среднем равна 120 см²; средняя длина повреждения - 55 см, максимальная - 135 см.

Осина. У осины наибольшую кормовую ценность также представляют листья. Молодые побеги с листьями содержат 17,8% протеина и 7,2% жира ("Кормовые растения", 1951). Лоси поедают листву осины в значительном количестве с конца мая - начала июня, когда она достигает полного развития. В это время они чаще всего жируют на вырубках, возобновляющихся этой породой, и доля осины в поедях достигает 15%. К концу лета роль осины значительно, а порой очень резко сокращается. Если лето бывает жарким, засушливым, листва на молодых осинках к концу его усыхает и чернеет, лоси перестают посещать такие пастбища неполностью переключаются на другие породы. Безлистные побеги осины животные начинают поедать раньше других пород - еще в сентябре, наряду с зелеными кормами. Наибольшее количество осины поедается в первой половине зимы. В среднем по области доля поедей осины в октябре-ноябре составляет 40-42% всего рациона, а в районах с преобладанием осиновых насаждений - до 62,6%. Запас этого вида корма в течение зимы истощается наиболее сильно и к марту-апрелю осиновые побеги составляют всего 7,8-10,2% поедей.

В мелких зимующих побегах (до 1 см в диаметре) содержание протеина колеблется в пределах 4-6%, жира - 2,2-9,5% при значительном количестве клетчатки (39,1-44,2%) ("Кормовые растения", 1951). В коре имеется до 6,3% протеина и 10,3-25,2% жира. При этом количество питательных веществ в коре осины заметно возрастает от осени к зиме. Так, содержание протеина увеличивается в 3,7 раза, жира - в 1,4 (Соколов, 1949). И. В. Ларин с соавторами ("Кормовые растения", 1951) указывает на высокую переваримость сырого жира осины (77,2%), благодаря чему она охотно поедается даже некоторыми домашними животными. Концентрация дубильных веществ в коре достигает 3-5%.

Кору осин лоси начинают регулярно глодать во время весенних оттепелей, преимущественно с деревьев от 5 до 14 см диаметром (рис. XIII). Повреждения коры в среднем достигают в длину 46 см, иногда до 117 см, т. е. они не столь длинные, как у ивы. Но поскольку осины обгладываются более толстые, чем ивы, средняя площадь содранной коры у них заметно больше - 370 см². Нередко одни я те же деревья повреждаются лосями ежегодно. В некоторых насаждениях не остается ни одного уцелевшего дерева.

Березы (бородавчатая, пушистая, карликовая). Наиболее важную роль в питании лося играет молодая листва ранней весной. Очевидно, тому причиной то обстоятельство, что березы вегетируют значительно раньше других пород и листья их отличаются высокой питательностью. Они содержат до 14,3% протеина, 3-9% жира и небольшое количество клетчатки. В мае эта порода составляет 31,4% всех поедей, а в течение лета - 15,3-19,8%.

Питательность зимних побегов берез чрезвычайно низка и сравнительно с другими породами особенно резко падает по мере увеличения диаметра ветвей. Лишь к весне, согласно Е. А. Соколову и А. И. Рязановой (1952), количество клетчатки в ветвях несколько уменьшается и. следовательно, повышается их питательность. Очевидно, в связи с этим в первой половине зимы лоси почти не используют данный вид корма, а систематически поедают его только при недостатке других кормов, обычно в феврале - апреле. Доля берез в поедях с января по апрель возрастает с 2,7 до 10,6%. Как правило, лоси в первую очередь объедают верхушечные побеги, в случае необходимости нагибая и ломая молодые деревца.

Из прочих лиственных пород, охотно используемых лосями на протяжении года, но не играющих существенной роли в питании в связи с малочисленностью в районе исследования, можно отметить рябину, черемуху, крушину, черную и красную смородину и др. Доля этих пород в поедях на протяжении года не превышает 5-13% и в основном принадлежит рябине. Ее молодые листья по питательности не уступают осиновым, но зимние побеги занимают промежуточное положение между осиной и березами. Побеги и кора содержат 5,0-6,2% протеина, 2,3-4,6%) жира; количество клетчатки достигает 31,9-40,4%. Больше всего рябины лоси поедают в первой половине снежного периода. К середине зимы запасы ее на основных пастбищах истощаются. Ограниченное количество рябины сохраняется до весны в подлеске спелых смешанных насаждений, которые лоси регулярно посещают с наступлением оттепелей и образованием настов на открытых местах. В это время они охотно обгладывают молодые рябинки, наряду с осиной и ивами, так что в марте количество поедей рябины возрастает до 9,4%. Средний размер повреждений коры составляет 265 см², при средней длине 53 см и максимальной- 130 см.

Ольха серая, несмотря на ее обилие, поедается очень неохотно. Между тем по содержанию питательных веществ она мало отличается от осины и рябины. И. В. Ларин и др. ("Кормовые растения", 1951) объясняют причину игнорирования ольхи домашними животными большим содержанием в ней дубильных веществ и горьким вкусом. Однако к лосю подобное объяснение неприменимо, ибо многие его основные корма как раз обладают указанными качествами.

Чаще всего ольха используется лосями в районах с преобладанием сосновых насаждений и небольшими площадями осинников и ивняков. Например, по наблюдениям В. Б. Марковича, в Лужском районе зимой 1962/63 г. на ольху приходилось 8% всех отмеченных поедей. В исследованных нами 58 желудках лосей из подобного рода районов остатки ольхи (ее сережки) были обнаружены в 19 случаях (32,8%), но в очень ограниченном количестве. В большинстве случаев лоси интенсивно поедают ольху только при недостатке других кормов, обычно в мартеапреле. В это время они обгладывают кору молодых деревьев, но реже, чем других пород. В конце лета и осенью мы неоднократно отмечали поеди концевых побегов с сережками.

Сосна - одно из важнейших зимних кормовых растений. Питательность ее хвои и побегов в бесснежный период в 3-4 раза меньше, чем лиственных пород, а количество клетчатки достигает максимума (Соколов и Рязанова, 1952). Возможно, в этом кроется причина непоедаемости этой и других хвойных пород летом. В снежный период питательность сосны не уступает ивам и осине. По данным разных авторов ("Кормовые растения", 1950; Корякин, 1961; Томмэ, 1964), сосновая хвоя содержит от 5,5 до 7,7% протеина, 5,3-12,2% жира, 13,6-33,2% клетчатки. Кормовая ценность хвои усиливается значительной концентрацией витаминов: в 1 кг хвои содержится до 51 мг каротина. Положительную роль играет и тот факт, что хвойные породы не теряют способности к фотосинтезу даже в сильные морозы (Шарапов, 1954). Вместе с хвоей лоси скусывают побеги до 10-15 см длиной, достигающие порой 1 см в диаметре. Наиболее охотно они объедают молодые сосенки, растущие на вырубках и полянах, а также верхние части крон поваленных деревьев. При троплении нам приходилось наблюдать, как отдельные животные подолгу паслись около срубленных сосен, скусывая с них по нескольку сотен побегов. Известно, что кормовые достоинства хвои и побегов сосны с более освещенных деревьев и частей кроны значительно выше, чем с затененных.

Как было показано выше, роль сосны в зимнем питании лося в разных районах может быть весьма неодинакова, прежде всего в зависимости от ее обилия. Наши исследования на северо-востоке Ленинградской обл. позволяют предположить, что при невысокой плотности популяции и достаточном запасе ивы и осины лоси могут благополучно существовать и без сосны. В таких районах доля ее в поедях в первую половину зимы не превышает 2,2%, а в течение всего сезона - 7,6%. При недостатке же лиственных веточных кормов, что часто имеет место в период глубокоснежья, когда лоси вынуждены пастись на сравнительно небольших участках, количество поедей сосны возрастает до 22-25%. Следовательно, здесь эта порода служит скорее вынужденным, чем необходимым кормом. Там же, где боры занимают значительную площадь, сосна становится одним из важнейших зимних кормов, позволяющих поддерживать в течение нескольких лет высокую плотность популяции. В подобных условиях лоси начинают поедать сосну уже в первой половине октября, а в ноябре она составляет 60% и более всего съеденного корма. В целом по области на данную породу в первой половине зимы приходится 15,4-20,8% поедей, а во второй - 25,3 %.

Кору сосны лоси, по сравнению с лиственными породами, гложут менее охотно. Наибольшее количество обглоданных молодых деревьев мы отмечали ежегодно с середины зимы и ранней весной. Но иногда обгладывание сосен приобретает массовый характер. Например, в одном из багульниковых сосняков в окрестностях Старого Петергофа на участке около 1,7 га мы насчитали 182 поврежденные зимой сосны.

Большой интерес представляет выдвинутое И. В. Александровой и Л. И. Красовским (Красовский и Александрова, 1969) положение, правда, с нашей точки зрения, весьма спорное, что сосна, представляя основной зимний корм лосей, не может быть заменена ни одной лиственной породой. Дело в том, что ее хвоя, особенно в высокобонитетных насаждениях, отличается относительно высоким содержанием фосфора, какого зимой не имеет ни одно растение. Суточная потеря фосфора животными, по мнению цитированных авторов, может компенсироваться только за счет поедания сосновой хвои.

В. Д. Херувимов (1968, 1969) отмечает, что в Тамбовской обл. поедаемость сосны лосями во многом определяется температурой воздуха. Во время длительных морозов в желудках добытых животных преобладает сосна, в периоды оттепелей - осина и другие лиственные породы. Однако указанная зависимость может объясняться также и тем, что в морозную погоду лоси переходят в сосняки, как наиболее защищенные от ветра участки леса.

Можжевельник - один из излюбленных зимних кормов. Там, где его достаточно много, можжевельник играет важную роль в зимнем рационе. По содержанию питательных веществ этот вид не уступает сосне. Его мелкие ветви с хвоей зимой содержат 6,7-7,3% протеина, 6,2-9,0% жира, 29,0-33,7% клетчатки. В разных частях растения имеется до 8% дубильных веществ, а в хвое и особенно в плодах - большое количество эфирных масел.

В местах, где можжевельник редок и имеет вид низкорослого кустарника, он сильно повреждается в первой половине зимы, а с увеличением глубины снежного покрова постепенно выпадает из состава кормов. В районах же, где можжевельник образует обильный подлесок в сосновых и смешанных насаждениях и представлен деревьями, нередко достигающими в высоту более 3 м, он поедается на протяжении всей зимы. Например, в Лодейнопольском районе эта порода составляла от 13 до 29% всех зимних поедей, в Лужском районе -25% (В. Б. Маркович, устн. сообщ.). Первые поеди можжевельника мы отмечали уже в начале октября, когда лоси скусывают концы мелких побегов с хвоей. Подобного рода повреждения легко ускользают от глаз наблюдателя. В течение зимы кусты можжевельника объедаются неоднократно, а диаметр скушенных побегов достигает 4-5 мм.

Ель поедается лосями редко, несмотря на ее обилие в местах их обитания. За весь период исследований мы отметили не более 100 случаев поедания в середине зимы хвои и коры ели, что составило лишь 0,1-0,2% зимних поедей.

В травянистых растениях больше всего питательных веществ содержится весной и в первой половине лета. Именно в это время они поедаются особенно интенсивно. Такие растения, как ландыш, хвощи болотный, лесной, иловатый, ситник развесистый, лоси едят преимущественно в начале вегетации. Из злаков мы отмечали плевел многолетний, пырей ползучий, щучку, двукисточник тростниковидный, вейники наземный и незамечаемый, мятлик, манники плавающий и большой. Большинство перечисленных видов характеризуется средней питательностью и заметно уступает злакам, поедаемым домашними животными. Интересно и то, что злаки, как и прочие травянистые растения, произрастающие под пологом леса, значительно беднее сахарами и углеводами тех, что растут на открытых местах. Так, в абсолютно сухом веществе вейника лесного из-под полога леса содержится 0,63% моносахаров, в вейнике с вырубки - 1,46%, дисахаров соответственно - 1,09 и 20,99%, воднорастворимых углеводов - 1,72 и 22,39% (Нестеров и Перштейн, 1954). По мнению цитированных авторов, содержание Сахаров в растениях влияет на их вкусовые качества, поэтому домашние животные предпочитают пастись на хорошо освещенных участках. Надо полагать, что так же ведет себя и лось.

Осоки, по сравнению со злаками, содержат больше протеина, меньше клетчатки и отличаются лучшей переваримостью (Томмэ, 1964). В числе поедаемых лосями осок были отмечены - пузырчатая, вздутая, черная. Они поедались только отдельными животными и в небольшом количестве.

Иван-чай - один из основных летних нажировочных кормов. До цветения он содержит 15,6-26,6% протеина и 2,3-4,8% жира, при сравнительно небольшом (10,9-17,6%) количестве клетчатки. В листьях заключено до 10-12% дубильных веществ. После цветения питательность растения резко падает. В соответствии с этим поедаемость иван-чая наиболее высокая в июне, когда его поеди составляют по области 31,5%, а на северо-востоке - 36,5%. 26 июня 1963 г. мы провели учет иван-чая на вырубке, где постоянно держались лоси. На площади 50 м² было учтено 1424 растения, или около 285 тыс. на 1 га. 38% наиболее высоких из них оказались съеденными до фазы цветения. Уцелевшие растения были низкорослыми, еще не достигшими полного развития, бутоны у них отсутствовали. Продуктивность иван-чая во многом определяет ценность летних лосиных пастбищ. В связи с этим интересны данные И. С. Мелехова с соавторами (1965) об урожайности этого растения в Архангельской обл. Наибольшего развития иван-чай достигает на 3-летних кипрейно-паловых вырубках, занимая к этому времени около 54% всей площади. На 1 га насчитывается в среднем 420 тыс. растений, воздушно-сухой вес которых составляет 2,7 т. В последующие годы иван-чай все более вытесняется другими растениями и на 8-летних вырубках занимает только 7% площади, на 1 га насчитывается не более 130 стеблей, а урожай падает до 0,6 т. Для возобновления кипрейных пастбищ при сильной потраве их лосями немаловажен тот факт, что растения одинаково хорошо размножаются как семенами, так и побегами.

Питательность остальных основных летних кормов невелика. Например, таволга вязолистная содержит в период цветения 11,9% протеина, 2,3 жира, 33,1 % клетчатки. Листья вахты - 10-15,7% протеина, 12,8-19,6% клетчатки. О кормовых достоинствах белокрыльника в литературе сведений нет. Лоси часто предпочитают его вахте. Они подолгу пасутся по окраинам болот, густо заросшим этим растением, поедая одинаково хорошо листья, цветы, плоды, корневища. На площади 100 м² мы отмечали до 280 поедей белокрыльника. Группа болотных трав, состоящая в основном из трех перечисленных выше видов, играет очень важную роль в летнем питании. Уже в мае она составляет 18,2% поедей, к июлю же достигает 25,9%. После плодоношения в августе-сентябре поедаемость этих трав падает до 7,2%.

Высокими кормовыми достоинствами обладает черника. Ее молодые листья заключают 18,6% протеина, 2,3 жира и всего 9,9% клетчатки. Побеги содержат большое количество дубильных веществ (19-21%), главным образом таннидов. С возрастом количество протеина значительно уменьшается, а клетчатки- увеличивается. В побегах, собранных весной, имеется всего 7,2% протеина, количество же клетчатки достигает 48,7%. Чернику лоси поедают на протяжении всего бесснежного периода, но наиболее интенсивно поздней осенью, когда нет других зеленых кормов, а также ранней весной на проталинах. Брусника менее питательна, чем черника, и поедается реже.

Во второй половине зимы, когда лоси испытывают недостаток обычной пищи, они нередко ощипывают со стволов и ветвей деревьев различные лишайники.

Шляпочные грибы, по нашим, наблюдениям, лоси едят довольно редко. Однако можно предположить, что некоторые поеди остаются незамеченными, так как лось съедает гриб целиком. По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), грибы в летнем рационе лосей Верхней Печоры составляют 1% всех поедей и, являясь специфическим сезонным кормом, могут играть значительную роль только в период массового появления - в августе-сентябре. Лоси чаще всего поедают подосиновики, подберезовики, белые грибы и гораздо реже сыроежки. Ручные годовалые животные съедали в виде подкормки единовременно по 4-6 кг грибов, а лосиха на вольном выпасе съела за сутки 200 грибов, предпочитая их зеленым кормам (Кнорре, 1959). В Тамбовской обл. желудок добытого осенью быка был наполнен рыжиками (Херувимов, 1969). По данным А. А. Калецкого (1968), в Истринском лесоохотничьем хозяйстве грибы составляли во второй половине августа 20-22% суточного рациона лосят, в сентябре - 35-38%. Когда грибы начали исчезать, животные активно их разыскивали в лесной подстилке и с жадностью поедали.

Обсуждая значение разных групп кормов в питании лося, нельзя не остановиться на его отношении к сену. Большинство авторов утверждают, что лоси сена не едят. Еще Д. Н. Нарышкин (1900) писал: "Лоси на свободе не употребляют в пищу сена, даже отлично убранного и самого высокого качества". Нам также ни разу не приходилось наблюдать, чтобы звери подходили к стогам, расположенным на их пастбищах, даже при недостатке веточных кормов. Однако в литературе есть отдельные указания на то, что при определенных обстоятельствах лоси могут питаться сеном. Так, в 1913 г. в Онежском уезде Архангельской губ. ими было уничтожено много сена, не вывезенного с покосов (С. К- 1913). Об отдельных случаях поедания лосями разнотравного сена из стогов в Вологодской обл. сообщают В. А. Савинов и А. Н. Лобанов (1958). По словам егеря Ф. Ф. Пелгонена (письм. сообщ.), в декабре 1967 г. в Тосненском районе Ленинградской обл. лоси ели сено из стогов, оставленных по берегам р. Чагоды. Наконец, А. А. Калецкий (1968) относит сено к периодическим кормам прирученных лосят. Они начали поедать свежее сено из подстилки в конце октября, когда в лесу, наряду с древесными побегами, ели опавшие листья и увядающую траву. Количество сена в суточном рационе лосят в отдельные дни составляло 6-11%. На лосеферме Печоро-Илычского заповедника лесное сено охотно поедалось прирученными лосятами во второй половине зимы. Некоторые животные, будучи уже взрослыми, сохраняли склонность к этому корму (Кнорре, 1959, 1961). Поедание сена в снежный период отмечено и для североамериканского лося. Так, Р. Деннистон (Denniston, 1956) сообщает, что в штате Вайоминг лоси часто поедают сено, выложенное для подкормки вапити, и даже кормятся им вместе с домашним скотом.