Биосфера и биоценоз

Академику В. И. Вернадскому принадлежит большая заслуга разработки учения обиосфере. Сам термин был введен в науку немецким геологом Э. 3юссом в 1875 г., однако понятие это не было им разработано и не было нужным образом воспринято в науке. Только через 50 лет это было с исключительной глубиной и широтой охвата осуществлено В. И. Вернадским.

Организмы и среда находятся в неразрывной связи. Невозможно представить себе организм вне среды обитания; с другой стороны, каждый организм находится в определенной связи с другими организмами. Таким образом возникли понятиябиотопа ибиоценоза^* (части среды и части населения). Академик В. Н. Сукачев для определения совокупности населения и среды создал понятие биогеоценоза. Биогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, - участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему частилитосферы,гидросферы ипедоеферы** остаются однородными, тесно связанными между собой также однородными взаимодействиями и поэтому в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс.

^* (Биотоп - среда обитания, от греческого bios - жизнь и topos - место. Биоценоз - совокупность организмов, населяющих ту или иную часть биосферы, от греческого bios - жизнь и koinos - вместе.)

^** (Педосфера - почва.)

Вся Земля в целом представляет собой биотоп высшего порядка, а все ее население - биогеоценоз также высшего порядка. Учение В. И. Вернадского обиосфере - одно из крупнейших естественнонаучных обобщений, к которому вполне применимы его же собственные слова: "Века и тысячелетия прошли, пока человеческая мысль могла отметить черты единого связного механизма в кажущейся хаотической картине природы". Биосфера Вернадского и есть такой "единый связанный механизм". "Живое вещество биосферы,- говорит он,- единственной области планеты, закономерно связанной с космическим пространством, есть совокупность ее живых организмов, ее живого вещества как планетного явления". Все живое вещество в целом он рассматривает как единую, особую область накопления свободной химической энергии в биосфере, превращения в нее световых излучений солнца. "Биосфера представляет собой определенную геологическую оболочку, резко отличную от всех других геологических оболочек нашей планеты... И это не только потому, что она заселена живым веществом, которое является огромного значения геологической силой, ее совершенно перерабатывающей, меняющей ее физические, химические и механические свойства. Но это единственная оболочка планеты, куда проникает заметным образом космическая энергия, ее еще более живого вещества изменяющая. Главным ее источником является солнце... Живое вещество проникает всю биосферу и ее в значительной степени создает".

Состав и структура живого населения биосферы и его роль в изменениях биосферы в настоящем и геологическом прошлом составляет основное содержание науки геобиологии, которая вместе с геологией, геофизикой и геохимией должна осветить историю нашей планеты Земли.

Миллиарды лет назад на Земле появилась первая жизнь. Вероятно, это произошло на дне теплого мелкого моря в формепрототрофных^* организмов. После долгого пути развития сложился современный "трехликий" круговорот органического вещества в биосфере:аутотрофные^** организмы создают органическое вещество и при этом обогащают окружающую их среду кислородом, обеспечивая тем возможность существованиягетеротрофных^*** организмов, в свою очередь обогащающих среду углекислым газом, необходимым растительным организмам для существования.

^* (Прототрофные организмы - микроорганизмы, развитие которых происходит за счет перевода одних неорганических соединений в другие. К ним относятся серобактерии, железобактерии и др.)

^** (Аутотрофный - сам себя питающий, от греческих слов autos- сами trophon - питание.)

^*** (Гетеротрофный-от греческого слова heteros- другой.)

Растительный мир как продуцент может быть противопоставлен животным организмам какконсументам^*. Наконец, третий компонент этого круговорота вещества - микроорганизмы-редуценты^**. Одни из них разлагают органические вещества, минерализуют их, другие ведут обратные процессы, создают более сложные соединения, пригодные для жизнедеятельности растений. Сотни миллионов лет назад из моря на сушу вышли первые растения, а до того, вероятно, поверхность суши была лишена жизни. Но к моменту выхода растений на сушу поверхность океана снабдила атмосферу кислородом и углекислотой и создались условия, пригодные для развития жизни и на суше. Поверхность суши и пресные водоемы стали быстро заселяться растительными и животными организмами.

^* (Консумент - потребитель, от латинского слова consumere - потреблять.)

^** (Редуценты-разлагатели, от латинского слова reducere-разлагать.)

И растительный и животный мир суши - это очень молодое образование по сравнению с населением океана, с историей развития, по крайней мере в десять раз более короткой.

Жизнь в океане получила уже свое полное развитие, когда первые переселенцы только выходили на сушу. Завоевание суши и материковых водоемов шло двумя путями - прямо из моря в воздушную среду через прибрежную, осушную зону (см. дальше) и водным путем - из морской воды в пресную. Таким образом создавались основные части биосферы: древняя праматерь жизни - океан, воздушная среда, пресные воды и, наконец, наземные почвы. Эти четыре подразделения биосферы весьма различны по объему. Объем морей и океанов составляет 1370 млн. км³, и он заселен, за очень немногими исключениями, весь от поверхности до наибольшей глубины (11 034 м в Марианской впадине).

Объем атмосферы, заселенной жизнью, над сушей, если принять ее мощность в 50 м (средняя высота древесного покрова), составляет не более 7 444 600 км³, или¹/₁₈₃ часть объема океана. Объем почвенного слоя суши, пригодного для жизни, составляет около 100 тыс. км³, т. е.¹/₁₃₇₀₀ часть объема океана.

Материковые воды суши (реки, озера, водохранилища, подземные воды) имеют объем около 8 млн. км³, или¹/₁₇₀ часть объема океана. Таким образом, моря и океаны составляют по объему около 98% всей биосферы.

Мы уже указывали, что большинство типов и классов животных, к которым относится 150 тыс. видов,- обитатели морей и океанов. Если не считать насекомых, создавших огромное видовое разнообразие (не менее миллиона видов), то воздушной среде и пресным водам свойственно всего около 80 тыс. видов животных, а пресным водам - около четверти этого числ-а. В биосфере имеются две природные среды, обладающие свойством плодородия,- вода и почва. В обоих средах минеральная основа насыщена продуктами жизнедеятельности бесчисленных предыдущих поколений растительных и животных организмов, находящихся на всех стадиях распада, минерализации и восстановления. Морские растения, даже прикрепленные ко дну, поглощают все нужные им вещества из окружающей их воды, а наземные - из почвы (за исключением углекислого газа). Однако это различие только кажущееся. Дело в том, что вся водная толща является аналогом почвы. Растение, целиком погруженное в водную толщу, не лишено света. В почву же погружена только корневая система растений, так как иначе они были бы лишены света. У наземных растений развиваются стеблевая и древесинная части, выносящие листья к свету.

Крупные биотопы делятся на более мелкие, второго, третьего, четвертого, пятого и т. д. порядка вплоть до самых мелких. Верхняя и нижняя листовая поверхность погруженного в воду растения, его стебель - это также мелкие биотопы, но каждому из них свойствен свой набор животных, свой биоценоз. Так же как и биотоп, биоценозы могут иметь все более и более дробный характер. Одну из самых простых форм биоценоза представляетпопуляция^* - поселение, состоящее всего лишь из одного вида. Иногда биоценоз состоит из двух-трех видов. В качестве примера такогоолигомикстного^** биоценоза можно привести население пересоленных озер (Баскунчак, Кара-Богаз-Гол и др.). В этот биоценоз входят только два организма - жгутиковая водоросль Dunaliella, продуцирующая органическое вещество, и питающийся им рачок Artemia.

^* (Популяция - одновидовое поселение, от латинского слова populus - народ.)

^** (Олигомикстный - составленный из малого числа компонентов, от греческого слова oligos - малый и латинского mixtus - составленный.)

Олигомикстные биоценозы соответствуют обычно уклоняющимся от нормальных условий (аномальным) биотопам либо по температуре, либо по солености, либо по другому фактору среды. Олигомикстные биоценозы мы встречаем в пещерах, в глубинах океана, на вершинах гор. Обычно в нормальных условиях биоценозы состоят из нескольких десятков или даже сотен видов. Их называютполимикстными^*.

^* (Полимикстный - составленный пз многих компонентов, от греческого poly - много.)

Организмы, входящие в состав биогеоценоза, связаны друг с другом (биотические факторы) и со средой обитания (абиотические факторы) сложной системой связей: хищник - жертва, паразит - хозяин, конкуренция за пространство, пищу, кислород и т. д. Единым местообитанием нередко бывают связаны организмы, наименее зависимые друг от друга.

Биоценоз можно определить как совокупность организмов, населяющих определенную часть биосферы и использующих ее для питания, роста и размножения.

Изучением сложной системы отношений организмов друг с другом и с внешней средой занимаются наукиэкология^* ибиоценология. Принято различать два ее раздела - аутэкологию и синэкологию, иначе говоря, систему связей организма с абиотической средой и систему связей организмов между собой. Однако нельзя разделять эти две системы связей, поскольку отдельный организм представляет собой только элемент биотической среды, от которой во многом зависит и вместе с которой претерпевает изменения. Это, однако, не значит, что отдельный организм не воспринимает непосредственно факторы абиотической среды - температуру, соленость, влажность и т. д. Но биотическая система в определенной степени контролирует, а часто определяет реакции организма на эти факторы.

^* (Экология - наука о связи организма со средой, от греческого слова oikos - дом.)

К четырем указанным подразделениям биосферы можно добавить еще несколько крупных и характерных биотопов с особыми более или менее резко отличными условиями существования. Среди морских вод можно выделить еще воды промежуточной солености, или солоноватые, а среди пресных вод - подземные воды. Среди биотопов воздушной среды можно также выделить почву и пещеры. Совсем особняком надо поставить существование внутри тела другого животного, или паразитическое существование. Таким образом, можно выделить 10 биотопов, каждый из которых в свою очередь может быть подразделен на биотопы второго и третьего порядка (табл. 3).

Как видно из приведенной таблицы, самый обширный биотоп - это океаны и моря, причем 90% объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75% - при давлении свыше 100 атмосфер. Океанские глубины с давлением свыше 400 атмосфер (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км³. Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.

Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана (рис. 10).

Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения. У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, илилитораль^*. Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15-17 м, но обычно измеряется одним-двумя метрами или даже сантиметрами. Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и "морские желуди" плотно закрывают свои створки.

^* (Литораль - от латинского слова litus - берег.)

Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуютсупралиторальными^*. От самого низкого уровня до 200-400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагаетсясублитораль, самая густо населенная наряду с литоралью растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.

^* (Супралиторальный-от латинского super- вверху.)

Глубже, до 2500-3000 м, идетбатиаль^*, илиматериковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана -абиссаль^**. Она занимает около⁴/₅ всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно. Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультра-абиссалью^***, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (две-три сотни видов).

^* (Батиаль-от греческого bathos - глубина.)

^** (Абиссаль - от греческого abysses - морская пучина.)

^*** (Ультра -от латинского ultra - дальше.)

Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод (пелагиаль^*). Самый верхний слой, или, как его называют,эпипелагиаль^**, илиэвфотическая^*** зона,- зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана. Батиали в пелагической зоне соответствуетбатипелагиаль, а абиссали -абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.).

^* (Пелагиалъ - от греческого pelagos - открытое море.)

^** (Эпипелагиаль - от греческого epi - над.)

^*** (Эвфотический - от греческих слов еu-хорошо, по-настоящему и photos - свет.)

Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.

Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом). В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже одной атмосферы, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атмосфер).

Распределение температуры и света имеет и в водной и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной. Морская среда вообще характеризуется устойчивостью режима и слабыми колебаниями (сезонными, суточными и локальными) факторов среды, а воздушная среда - резкими и сильными. Поэтому иногда моря называют царством однообразия, противопоставляя их воздушной среде как царству разнообразия.

Сезонные и суточные колебания в световом режиме одинаковы для открытых биотопов суши и моря, с тем различием, что в океанах 90% водной массы существует в полном мраке, а в воздушной среде это имеет место только в скрытых биотопах (почвы, пещеры и подземные воды), составляющих малую долю биотопов воздушной среды.

Между столь удаленными друг от друга биотопами, как глубины океана, пещеры и подземные воды и почвы (как морские, так и наземные), существует сходство в некоторых факторах среды. Их сближает отсутствие света, очень слабые колебания температуры (а иногда и отсутствие их) и, кроме того, отсутствие дефицита влажности. Эти черты сходства обусловливают и сходство в ряде признаков, свойственных населяющим их животным: ослабление или утеря органов зрения, развитие органов осязания, депигментация, замедленные темпы филогенетического развития и т. п.

Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именнопланктон^*,бентос^** инектон^***. Планктоном называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде. Они перемещаются вместе с водными массами (рис. 11). Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.

^* (Планктон - от греческого слова planktos - парящий, носящийся туда-сюда.)

^** (Бентос - от греческого слова benthos - придонный.)

^*** (Нектон - от греческого слова nektos - плавающий.)

Планктон включает как растительные организмы (фитопланктон), так и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли - диатомовые, перидиниевые, сине-зеленые, жгутиковые, а в зоопланктоне - фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных - кишечнополостные ( медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб. Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп - плейстон, нейстон, гипонейстон.

Плейстон - это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использующая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые сифонофоры, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый "португальский военный кораблик". Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса.Нейстон- это обитатели поверхностной пленки, агипонейстон - совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).

Бентос - это совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различаютфитобентос ( водоросли) изообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и ряд других.

Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.

Океаническая фауна существует при солености, близкой к 35‰ (3,5%). В экваториальной зоне на поверхности она повышается до 36‰, в Северном Ледовитом океане понижается до 33-34‰ (также в поверхностном слое). В Средиземном море и особенно в Красном море и в Персидском заливе вследствие сильного испарения и малого речного стока соленость повышается до 37-38‰. Все указанные колебания солености не сказываются заметным образом на составе фауны, который определяется в основном температурой. Это не относится, однако, к некоторым окраинным полузамкнутым морям северного полушария, обильно снабжаемым речной водой и в силу этого имеющим пониженную соленость. Такие моря характерны для окраин Евразии - Балтийское, Белое, южные части сибирских морей - Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также Черное, Азовское и Каспийское. Все эти моря имеют пониженную соленость - в Белом море 24-30‰, в Балтийском около 8‰, в Черном, в верхних слоях, населенных жизнью, около 18‰, в Азовском 10-12‰, в Каспийском 5-13‰. Соленость Белого и Черного морей еще не меняет характера фауны, но только обедняет ее.

В Средиземном море обитает 7-8 тыс. видов животных, а в Черном - только около 1500. В Баренцевом море фауна состоит из 2500 видов, а в Белом - всего около 1000. Основная часть Азовского моря тоже заселена фауной средиземноморского типа, но в самых опресненных уголках (заливы, лиманы, устья рек) Черного, Азовского, Белого, сибирских морей к наиболее эвригалинной фауне морского типа примешивается особая солоноватоводная фауна (рис. 13).

В Балтийском и Каспийском морях солоноватоводная фауна имеет основные ареалы своего распространения. Характерная ее особенность в том, что она не распространяется в воды морской солености, распространена в малой степени в пресных водах и имеет реликтовый характер. Мы уже указывали, что морская и пресноводная фауна в основном имеют разный состав и существуют раздельно, подавляющее количество групп совсем лишено способности проникать в чуждую им среду, даже за геологически длительные периоды. Только рыбы и некоторые крабы обладают способностью существовать и в морской и в пресной воде, правда, в разные периоды своей жизни. На Севере и Дальнем Востоке - это лососевые, сиговые и корюшковые рыбы, а в наших южных морях - сельди, осетровые, судак и многие другие. Однако такое проникновение совершается и у других групп животных - известны пресноводные губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, крабы, морские коловратки, олигохеты, пиявки и др. Но когда и каким образом произошло проникновение этих животных в пресные воды, мы не знаем.

Гораздо яснее вопрос о происхождении солоноватоводной фауны. Ее генезис связан с палеогеографическими изменениями в судьбе тех водоемов, где она зародилась. Вообще солоноватоводная фауна имеет морской генезис, а формировалась она тогда, когда морские водоемы вместе с населявшей их фауной подвергались медленному геологически длительному процессу опреснения. Большинство видов морской фауны при этом процессе вымирало, но некоторая часть, главным образом из рыб и ракообразных, приспосабливалась к существованию в воде малой солености (3-4 - 5-8‰), и, что замечательно, животные теряли при этом способность к возврату в морские воды полной солености.

Обширные полузамкнутые и замкнутые водоемы малой солености в третичное время создавались на месте современных Черного и Каспийского морей, а на севере в области Полярного бассейна - в ледниковое и послеледниковое время. Эти бассейны и оставили реликтовую солоноватоводную фауну. У морских побережий в мелком песке обнаружена весьма разнообразнаяпсаммофильная^* фауна, иначе называемаяинтерстициальной^**. Эта микроскопическая фауна, обитающая в пустотах между песчинками, включает инфузорий, турбеллярий, нематод, коловраток, ракообразных.

^* (Псаммофильная от греческого psammos - песок.)

^** (Интерстициалъный от латинского interes-titium - промежуток.)

Пресноводная фауна по составу существенно отличается от морской, в ней отсутствуют наиболее характерные морские группы животных и преобладают в планктоне низшие ракообразные и коловратки, а в бентосе - личинки насекомых, брюхоногие моллюски (главным образом из подкласса легочных), двустворчатые моллюски (из семейства унионид), олигохеты, пиявки, некоторые ракообразные ( ракушковые, бокоплавы, водяной ослик), амфибии и некоторые другие. Обычны в пресных водоемах также пресноводные губки семейства Spongillidae ( бадяги), гидры, мшанки. Имеются и такие редкие формы, как пресноводные медузы и полихеты.

Рыбное население пресных водоемов не столь разнообразно, как морских, однако достаточно богато. Особенно выделяются разнообразием карповые рыбы. Особый тип пресных водоемов представляют подземные и пещерные воды с наиболее характерными для них нокоторыми ракообразными.

Встречаются в подземных водах и позвоночные: в балканских пещерах известна хвостатая слепая амфибия - протей, а в пещерах Северной Америки - слепые рыбы.

Переходя к основным биотопам воздушной среды, можно прежде всего выделить население почвы, или эдафон. Состав эдафона весьма разнообразен, в него входят корненожки, инфузории, нематоды, олигохеты, огромное количество насекомых, клещей и мелких млекопитающих, а также растения. Свободная воздушная среда также может быть разделена на ряд основных биотопов, каждому из которых свойствен свой набор животных,- пустыня, степь, лес (болото, тундра, высокие горы).