|
Prestwichia aquatica
Одна или несколько самок наездника Prestwichia aquatica (XLVIII, 2, 3) откладывают в яйцо плавунца несколько десятков яиц, и поэтому из одного яйца плавунца выплаживается иногда до пятидесяти наездников. Наездники используют яйца плавунца, начиная с ранних стадий, но не трогают яиц, в которых находится уже сформировавшаяся личинка жука.
Яйца Pr. aquatica овальные, с довольно длинным стебельком. Через 24-48 часов из яйца вылупляется личинка овальной формы, закругленная на переднем и на заднем своих концах. Головной конец личинки несет вентрально расположенное ротовое отверстие; оно ведет в короткий пищевод, за которым следует замкнутый на заднем конце мешковидный желудок. Задняя кишка представляет шарообразное тело, не имеющее анального отверстия. В головной части личинки лежит нервный узел. Трахей нет. По строению личинка Pr. aquatica сильно упрощена по сравнению с личинками наземных наездников.
Личинка питается желтком яйца плавунца, который она захватывает непрерывными глотательными движениями. Питательный материал поступает в среднюю кишку, откуда всасывается в организм личинки. Благодаря поступлению новых и новых порций желтка средняя кишка личинки все более и более расширяется, заполняя почти всю полость тела; личинка быстро растет и становится как бы вздутой. Продукты обмена веществ откладываются в средней кишке, так как зачатки мальпигиевых сосудов и задней кишки не функционируют, и средняя кишка выполняет роль и временного вместилища продуктов выделения, собирающихся в виде, мелких беловатых зернышек. На теле развивающейся личинки вначале нельзя заметить никаких следов членистости, но со временем на её переднем конце появляются зачатки будущих органов куколки: обозначаются головные лопасти, усики, ротовые органы, ноги, а на другом конце щель яйцеклада или; копулятивного аппарата. Сообщение между средней и задней кишкой открывается перед окуклением личинки; в это время происходит выбрасывание экскрементов которые остаются лежать в виде непрозрачных, белых скоплений под оболочкой яйца плавунца.
Образовавшаяся куколка вначале белая; затем глаза её становятся красными, сама куколка также темнеет и становится почти черной. Продолжительность фаз метаморфоза наездника зависит от температуры; летом личиночная фаза длится 11-15 дней, а куколочная - 10-13.
Вылупление взрослого насекомого происходит также под прозрачной оболочкой яйца жука (XLVIII, 4}. Взрослые наездники оживлённо двигаются в яйце и здесь же копулируют. Взрослые наездники прогрызают отверстие в оболочке яйца и один за другим выходят наружу. В воду выходят уже оплодотворенные самки наездников, которые отыскивают яйца плавунца и начинают свои яйцекладки.
М. Н. Римский-Корсаков на основании лабораторных и полевых наблюдений насчитывает на севере до четырех поколений Pr. aquatica за лето. Паразиты зимуют в фазе личинки или куколки; они холодостойки, и неоднократное замерзание воды в баночках с зараженными яйцами плавунцов не отражалось на жизненности паразитов. Стоило только перенести этот материал в теплое место, как превращение через известный отрезок времени заканчивалось, и в лаборатории еще зимой начинали выходить взрослые наездники.
Таблица XLVIII. Водяной наездник - Prestw1chia: Рис. 1. Самцы прествичии в яйце жука Ilybius (по Римскому-Корсакову). - Рис. 2. Крылатая самка Prestwichia aquatica и самка с рудиментарными крыльями (по Римскому-Корсакову). - Рис. 3. Prestwichia aquatica в позе откладывания яиц (по Римскому-Корсакову). - Рис. 4. Самцы и самки Prestwichia aquatica, вышедшие и еще задержавшиеся в яйце (по Римскому-Корсакову). - Рис. 5. Самец Prestwichia aquatica (по Римскому-Корсакову). - Рис. 6. Переднее и заднее (направо) крыло самки Prestwichia aquatica (по Кригеру). - Рис. 7. Яйцеклад самки (по Кригеру).
Развитие наездников в яйце плавунца происходит неравномерно, что зависит от неодновременного откладывания яиц; конкуренция в питании паразитов также имеет место. Единственными пищевыми ресурсами за весь период метаморфоза наездников является содержимое яйца плавунца, одетое плотной оболочкой. Количество яиц наездника, отложенных в яйцо плавунца, определяет не только разновременность вылета окрыленных наездников, но и развитие карликовых форм. Диапазон количественных колебаний варьировал от весьма редких случаев выхода всего лишь одной - двух особей паразита из яйца до 50 экземпляров и более из яйца Dytiscus и от 1 до 24 наездников из яиц мелких плавунцовых.
Из отложенных Pr. aquatica яиц развиваются оба пола наездника, копуляция которых происходит тут же в замкнутом пространстве яйца плавунца. Один самец обычно оплодотворяет 7-8 самок, иногда больше. Pr. aquatica свойственен и партеногенез, то есть способность к развитию и неоплодотворенных яиц, причем неоплодотворенная самка откладывает яйца, из которых развиваются только самцы (XLVIII, 5). Весьма вероятно, что копулировавшие самки этого вида размножаются подобно медоносной пчеле и другим перепончатокрылым, откладывая оплодотворенные яйца на самок и неоплодотворенные на самцов.
И самцы и самки в аквариуме то сидят на стенках сосуда, то держатся в воде. При более низкой температуре самцы обычно покидают воду.
Прествичии хорошо плавают, быстро действуя ногами; крылья их при этом бывают сложены на спине. Из воды этот наездник выходит без труда, что объясняется несмачиваемостыо его покровов; по этой же причине он может успешно скользить по поверхности водоема. Уходит в; воду головой вниз, унося на себе небольшую порцию воздуха, скопляющуюся у основания крыльев и усиков; трахейная система прествичии открывается парой стигм, лежащих на заднегруди. На полное погружение в воду затрачивается до 15 секунд. Прествичии, только что вышедшие из яйца, могут оставаться живыми в воде без доступа к ней атмосферного воздуха до 2 суток.
Вне воды прествичии могут жить разное время, зависящее от влажности и температуры. В сосудах с сырым песком эти наездники живут до 10 суток; в сухом сосуде они выживают от 1 1/2 часов до суток, в зависимости от температуры. На твёрдом субстрате, вне воды, прествичии хорошо бегают, иногда приподнимая горизонтально расположенные крылья. Ни прыгать, ни летать они не в состоянии.
Замечателен диморфизм самок прествичии: одни из них имеют нормальные крылья (XLVIII, 6), у других крылья рудиментарные, что представляет пример "микроптеригизма", свойственного некоторым насекомым. Крылатые самки прествичии производят только крылатых, а бескрылые - бескрылых. Если бывают случаи вылета из одного яйца плавунца самок обоих типов, то это объясняется тем, что яйцо было заражено и крылатой и бескрылой самками. Самцы Prestwichia aquatica все однотипны; они имеют крылья, еще более укороченные, чем у короткокрылой расы самок.
|