Десятиногие раки (Decapoda)

Стоит лишь открыть любой учебник зоологии, и мы найдем там описание речного рака (Astacus = Potamobius). В природе же найти речного рака не так-то легко. Для этого надо знать, где он встречается, уметь находить его дневные убежища и научиться применять способы лова раков. Весной, когда весенний паводок перемешивает фауну реки и её поймы, после спада полых вод речного рака можно встретить в старицах и лужах на берегу реки, где он попадается в простой водяной сачек. Таким образом, ловятся преимущественно молодые речные раки.

В европейской части СССР обитают два вида речных раков: благородный или широкопалый речной рак (Astacus astacus = A. fluviatilis) и узкопалый речной рак (Astacus leptodactylus); последний встречается чаще первого и вытесняет благородного рака из первоначальных мест его распространения.

Речной рак относится к отряду десятиногих (Decapoda) подкласса высших раков (Malacostraca). Отряды Isopoda и Amphipoda, обладающие подвижно сочлененными открытыми члениками груди, объединяются в над отряд членистогрудых (Arthrostraca), а десятиногие раки (Decapoda), сегменты груди которых сочленены неподвижно и покрыты щитом, относятся к надотряду щитогрудых (Thoracostraca).

Тело речного рака (LXXV, 1), как и всех Malacostraca, состоит из 5 головных, 8 грудных и 7 брюшных сегментов. Головные и грудные сегменты слиты вместе в головогрудь или цефалоторакс, покрытый одним общим щитом; членистость головогруди заметна только с вентральной стороны, где потерявшие свою самостоятельность сегменты головы и груди несут парные конечности. Сверху граница головы и груди намечена поперечным дуговидно изогнутым затылочным швом или шейной бороздой; назад от неё вдоль щита проходят две скобковидных борозды, очерчивающих пространство, где на спинной стороне под щитом лежит сердце рака. Грудная часть щита представляет собою складку кожи, разросшуюся назад от затылочного шва и покрывающую грудь; на спине щит прирастает к тергитам грудных сегментов, по сторонам же свисает свободно, образуя наружную стенку жаберной полости или жаберную крышку. Хитин панцыря рака пропитан известковыми солями, что придает ему особую крепость; темновато-зелёный цвет покровов зависит от присутствия в кутикуле красящих пигментов; голубой пигмент - циано-кристаллин при варке переходит в красный зооэритрин.

Брюшко речного рака у самки шире, чем у самца; первые 6 сегментов его несколько сжаты в спинно-брюшном направлении, а седьмой или хвостовой сегмент (тельсон) имеет форму щитка; на вентральной стороне его находится анальное отверстие. Все сегменты брюшка подвижна сочленены друг с другом, благодаря чему брюшко может круто подгибаться под грудь.

Спереди головогрудный щит образует заостренный выступ или рострум. У основания рострума помещаются стебельчатые подвижные глаза, которые могут втягиваться под складку рострума. Около переднего острия рострума вблизи от медиальной линии расположена первая пара сяжков или антеннулы; каждая антеннула состоит из трехчленикового основания и двух коротких жгутиковидных ветвей (LXXVI, 1, А). Антеннулы покрыты волосками двоякого рода: осязательными и хеморецепторными, с помощью которых рак воспринимает запах; у основания антеннулы находится статоциет, орган равновесия рака, представляющий маленькую, открытую наружу камеру с кутикулярными стенками, чувствительными перистыми волосками на дне и несколькими статолитами - маленькими песчинками, искусственно вводимыми раком внутрь камеры; статолиты оказывают давление на чувствительные волоски, и, воспринимая соответствующие раздражения, рак сохраняет нормальное положение тела в пространстве. При линьке статолиты вместе с кутикулярными стенками камеры сбрасываются и по окончании линьки вводятся раком снова. Рядом со стебельком глаза помещается двучлениковое основание второй пары сяжков или антенн; одна из ветвей антенны редуцирована и имеет вид заостренной чешуйки, вторая ветвь (эндоподит) представляет длинный многочлениковый жгут, обильно покрытый осязательными волосками. И первая и вторая антенны весьма подвижны.

Ротовое отверстие спереди прикрыто мягкой складкой кожи - верхней губой; по обеим сторонам от него находятся жвалы, представляющие вид крепких коротких пластинок с зазубренным кусающим выступом и трехчлениковым щупиком (LXXVI, 1, С).

Функцию поворачивания и придерживания пищи во время размельчения ее жвалами выполняют две пары нижних челюстей, снабженных усаженными волосками пластинками.

Вторая нижняя челюсть обладает, кроме того, направленным назад подвижным удлиненным придатком, так называемой "лодочкой", или скафогнатитом, о назначении которого будет сказано ниже. Три пары ногочелюстей (LXXVI, 1, F, G, H) представляют собою видоизмененные грудные ноги, лишенные локомоторного значения; их действие заключается в поддержании, предварительной обработке и поднесении ко рту пищевого кома; во время принятия пищи особенно деятельной бывает третья челюстная ножка, которая исполняет также функцию прочистителя; глаз и антеннул. Обработанная ногочелюстями и максиллами и размельченная мандибулами пища через короткий пищевод попадает в пилорический отдел желудка, где подвергается дальнейшему перетиранию с помощью желудочной мельницы, образованной системой зубчиков на пластинках хитина внутренней стенки желудка (LXXVI, 2). Снаружи желудка в соответственных местах прикрепляются мышцы, приводящие в движение хитиновые пластинки внутреннего жевательного аппарата.

Четвертая грудная нога преобразована в хватательный орган, вооруженный на конце мощно развитой клешней; последний членик конечности выполняет роль подвижного пальца клешни, которому в качестве неподвижного пальца противопоставляется вырост предпоследнего членика ноги; вздутая основная часть этого членика заполнена мышцами, приводящими или отодвигающими подвижный палец клешни от неподвижного ее пальца. Прочие пять члеников конечности также сильно увеличены, усажены шипами и зубчиками, помогающими при зажиме, захвате и раздирании добычи. Суставы, соединяющие подвижно членики клешненосной конечности, расположены в различных плоскостях, поэтому рак, стремясь ухватить что-нибудь, может двигать в разных направлениях своей грубой на вид клешней и точно изменять положение её в пространстве. У благородного рака на внутреннем лезвии неподвижного пальца находится выемка, ограниченная с обеих сторон зубчиками - систематический видовой признак Astacus astacus.

Четыре последних пары грудных ног речного рака представлены ходильными конечностями; две первых пары из них несут на концах маленькие клешни, также принимающие участие в захвате и размельчении пищи.

Основной членик ногочелюстей, клешни и первых трех пар ходильных ног несут жабры (LXXVI, 1); за исключением первой пары ногочелюстей жабры находятся и на сочленовной кожице у основания тех же конечностей, а также на стенках груди вблизи трёх последних пар ходильных ног; в зависимости от своего положения жабры являются ножными, сочленовными или плевральными. Ножные жабры имеют вид тонких пластинок и веточек, покрытых жаберными нитями; сочленовные и плевральные жабры - перистые. Вся система жабр помещается в жаберной полости, образованной боковой стенкой тела рака и боковой частью его панцыря (LXXVI, 3).

Первая пара брюшных ножек самки рудиментарна; у самца и первая и вторая пара брюшных ног превращены в копулятивный орган. Следующие у самки четыре, а у самца три пары брюшных ног укорочены, основание их состоит из двух члеников и несёт две жгутиковидных ветви. Шестая пара ножек (уроподы) у самца и самки превращены в плавники; они состоят из короткого широкого основания и двух ветвей пластинчатой формы, усаженных по краям щетинками, наружная ветвь двучлениковая. Плавники шестой пары ножек вместе с седьмым сегментом брюшка (тельсоном) образуют хвостовой веер, играющий большую роль при плавании рака (LXXV, 1).

Благородный рак (Astacus astacus) сумеречное и ночное животное. Держится он около крутых и обрывистых берегов рек и озёр; в течение дня рак сидит в выжидательной или оборонительной позе где-нибудь в укромном уголке под корягой, среди размытых корней, под камнем или в норке, сделанной в углублении глинистого склона; рострум, глаза и антенны при этом бывают выставлены из норки, а клешни сложены перед входом в неё.

В сумерки рак становится деятельней; он выходит из норки, плавает и ползает в воде и энергично охотится. При ходьбе рак пользуется четырьмя парами своих ходильных ног, клешни же держит приподнятыми перед собой, лишь в трудных местах опираясь на них; ходит рак равномерно, направляясь вперёд или пятясь назад; шагая, он пользуется ногами в такой последовательности: (правая - 1,3,2,4/левая - 2,4,1,3). Его тело, следовательно, в любой момент передвижения опирается на четыре ноги.

Всплывая, рак меняет ориентацию тела, и, ударив быстро подгибаемым под себя брюшком с широко расправленным хвостовым веером, пускается вплавь задним концом тела вперед; хвостовой веер при этом играет роль широкой и сильной гребной лопасти. Антенны и клешни при плавании вытянуты и сложены друг с другом, а ходильные ноги подобраны под себя.

Целью сумеречных и ночных экскурсий рака являются поиски пищи. Он предпочитает свежую, активно добываемую пишу, состоящую из различных водных животных - червей, моллюсков (которые съедаются с раковиной), бокоплавов, личинок насекомых, в частности крупных личинок ручейников фриганеа, головастиков, лягушек и мелкой рыбы, если её удается поймать. Раки не избегают трупов или остатков животных и даже гниющей пищи; мертвую рыбу они охотно съедают; запах падали их привлекает издалека; этим пользуются при ловле раков, которые охотно идут на мясную приманку.

Раки питаются и растительной пищей и едят богатые кальцием харовые водоросли. В аквариуме рака кормят мясом, хлебом и овощами; морковь и репу он ест охотно.

Будучи прожорливым и неразборчивым в пище животным, речной рак чрезвычайно требователен к чистоте воды и высокому содержанию в ней кислорода. Сложная система жабр рака в его жаберных полостях (LXXVI, 5) непрерывно омывается током воды, возбуждаемым благодаря движениям скафогнатита ("лодочки"), находящейся у передней выходной щели полости; лодочка бьёт очень быстро, делая свыше 100 ударов в минуту. Вода втягивается в жаберную полость через 7 маленьких щелей у оснований грудных ног и двух последних пар ногочелюстей; вода в полости обновляется несколько раз в минуту. Чтобы видеть направление тока воды в жаберной полости и убедиться в его быстроте, надо вырезать ножницами небольшой кусочек жаберной крышки около затылочного шва и подсыпать в воду вблизи него порошок туши: взвешенные частицы туши устремятся в разрез и будут выходить в месте движения скафогнатита. В загрязненной и мутной воде рак не живет. Кесслер наблюдал, как в Волхове в ставшей к осени мутной и зеленой воде раки собирались к берегу и, даже выходили из воды, так что можно было собирать их руками. Содержание раков в аквариуме требует постоянной заботы об освежении воды; лучше держать их в плоском сосуде с тонким слоем воды в нем.

Линька в жизни рака представляет критический момент. Перед линькой известковые соли в кутикуле панциря начинают рассасываться и покровы рака становятся мягче; в то же время увеличиваются лепешковидные гастролиты или "рачьи камни" (жерновки), свободно лежащие в виде белых чечевиц в желудке рака; камни эти состоят из углекислой и фосфорнокислой извести и служат для пропитывания известью новых покровов рака после линьки. За несколько дней до наступления линьки рак делается тревожным, перестает принимать пищу и прячется в какое-нибудь убежище. На поверхности его гиподермы образуется новая кутикула, а над нею слизистый слой, отслаивающий новую кутикулу рака от старой; старый панцырь рака превращается в посторонний, одевающий тело рака чехол, от которого он стремится освободиться как можно скорее. Рак вытягивается в разных направлениях, трет свои ноги одну о другую, вытягивает брюшко, трясет антеннами и бросается на спину. Наконец старый панцырь лопается, и в месте сочленения брюшка и головогруди образуется поперечная дорзальная щель; иногда и на конечностях образуются продольные щели, но их никогда не бывает на головогруди. Рак вылезает из щели, пятясь назад; сначала освобождается головогрудь, причем стернальная часть ее отделяется резким рывком; потом вытягиваются из своих футляров конечности и после всего, двигаясь назад, рак освобождает брюшко, и процесс линьки заканчивается; продолжается он в зависимости от обстоятельств от 5 минут до 24 часов.

После линьки, пока новый панцырь еще не отвердеет, рак остается совершенно беспомощным; мало того, что он лишен твердых покровов тела, его хватающие кусающие и жующие конечности и желудочная мельница потеряли свои крепкие зубы и зубчики, и пока они не отвердеют вновь, рак не имеет возможности питаться даже мягкой пищей, а не только съедать старый панцырь, как о том иногда упоминалось в литературе.

Отвердевание панцыря заканчивается чрез 8 или 10 дней. За это время, пока кожный покров рака остается мягким, под давлением выросших заранее внутренних органов и полостной жидкости рак расправляет части своего тела и увеличивается в размерах. Длина тела взрослого рака от линьки до линьки возрастает миллиметров на 10. Гастролиты в желудке в это время рассасываются и употребляются на построение твёрдой основы нового панцыря.

Погода нарушает ход линек; похолодание, связанное с недостатком пищи, задерживает линьки; теплая погода стимулирует их.

Достигнув половой зрелости, что у самки происходит на четвертом году жизни, а у самца на третьем, речной рак приступает к спариванию; это происходит осенью в октябре или ноябре. Самец ищет самку, иногда ловит её при выходе из её убежища; сопротивление нередко стоит самке потери клешни или ноги. Пойманная самка обращена вентральной стороной к самцу; брюшко ее слегка свернуто, самец крепко держит ее за клешни и ноги. Самец несколько отодвигает назад свои генитальные ножки и прикладывает вогнутый в виде ложечки кончик второй из них к основанию желобка первой; в это время из половых отверстий самца начинает выходить сперма; это белая, густая, клейкая масса с заключенными в ней сперматозоидами в воде быстро еще более густеет. Заполняя желобок первой генитальной ножки, сперма образует цилиндрический сперматофор около 5 мм длины и 1,5 мм ширины, который выталкивается из желобка наружу ложковидным кончиком второй ножки. Сперматофоры скопляются на груди самки между основаниями её трёх последних пар ходильных ног, то есть непосредственно позади её половых отверстий; часть сперматофоров приклеивается к плавникам хвостового веера. На грудной поверхности самки сперматофоры склеиваются друг с другом, но так, что их можно различить в общей массе, покрывающейся вязкой плёнкой.

Затем самец оставляет самку, которая, поджав брюшко и охраняя полученную сперму, спешит укрыться, чтобы не стать жертвой каннибализма самца. Самец же, покрыв еще три или четыре самки, впадает в состояние зимнего покоя.

Между копуляцией и оплодотворением проходит иногда всего лишь несколько дней, иногда недель пять или шесть. Самка приступает к откладке яиц в декабре или в начале января. Она становится на самые кончики ног и с подогнутым под головогрудь брюшком ложится на спину. Брюшко вместе с вентральной поверхностью груди образует замкнутую полость или камеру с небольшим количеством воды, изнутри сплошь или местами выстланную оболочкой, выделяемой находящимися на брюшной поверхности рака железами в виде быстро затвердевающей слизи. Яйца откладываются ночью; они выходят из яйцеводов непрерывно одно за другим; с помощью железистых выделений растворяется покрывающая сперматофорную массу пленка, и сперматозоиды получают доступ к яйцам. Брюшные ножки ритмически колеблются и равномерно распределяют в камере неподвижные, снабженные длинными жесткими лучами микроскопические сперматозоиды.

Оплодотворённые, одетые оболочкой яйца прикрепляются к волоскам брюшных ножек с помощью коротеньких стебельков. Кладка яиц заканчивается в течение одной ночи, или иногда длится несколько дольше. Когда самка разгибает брюшко, на жгутиках её брюшных ножек гроздями свисают отложенные яйца. Молодая самка откладывает около 60 яиц, старая до 300, обычно меньше - 150-200.

Таково широко принятое представление о процессе оплодотворения и откладки яиц у речного рака, основанное на работах Дрошера и многих более ранних исследователей, утверждающих, что оплодотворение у рака внешнее и наступает оно после копуляции. Шикора полагает, что оплодотворение у речного рака внутреннее, и что в момент копуляции самец вводит свои генитальные ножки в генитальные поры самки; сперматофоры, наблюдаемые постоянно на грудных сегментах и хвостовых плавниках самки, Шикора считает случайной утечкой семени. Но этому исследователю не удалось доказать присутствие спермато зондов в яйцеводах самки и поколебать тем общепринятые взгляды.

Лягушка и рак издавна являлись излюбленными объектами морфологических работ зоологов и неизменным пособием учебных занятий. Лягушка, послужила также много для выяснения различных физиологических проблем. Рак же оказался неудобным подопытным животным и трудным объектом наблюдений in vivo; столь важная сторона его жизни, как механика процесса оплодотворения, требует еще и теперь дальнейших обстоятельных и безусловно убедительных исследований.

Самка щепетильно заботится о сохранности и чистоте яиц и молоди; она "проветривает" их, взмахивая брюшком и обмывая яйца свежими порциями воды, охраняет от врагов, представляемых хищными насекомыми и другими водными животными. Оторвавшиеся яйца, лишенные такого рода ухода, дальше не развиваются. Самка с яйцами и молодью очень осторожна, она реже выходит из своего убежища и менее подвижна, чем в другое время года. Но несмотря на такие заботы, развитие заканчивают далеко не все из отложенных яиц, большая часть их гибнет или достается в добычу врагам.

Развитие яиц протекает медленно и продолжается около шести месяцев: из отложенных в декабре или в январе яиц только в мае или в июне выходит молодь. При этом скорлупа яйца распадается на две половинки, которые продолжают висеть на стебельке и после вылупления; молодой рачек прикреплен к основанию раскрывшейся скорлупы яйца с помощью гиалиновой нити, отходящей от кончика его тельсона. Головогрудь молодого рачка (LXXVII, 1) сильно выпуклая, клешни укороченные, брюшко более узкое; придатки первого и шестого члеников брюшка отсутствуют и хвостового веера поэтому нет; длина его 8-11 мм. Через два дня гиалиновая нить, на которой держится рачек, обрывается, и он ухватывается за стебелёк яйцевой скорлупы клешней, на которой имеется особый личиночный орган в виде зубчиков, помогающих молодому рачку держаться за стебелек (LXXVII, 2). Первая линька происходит через 10 дней после выхода из яйца; на тельсоне появляются щетинки, но уропод еще нет. Подросшие рачки в 13- 14 мм длиной начинают, оставляя мать, предпринимать небольшие экскурсии, возвращаясь в случае опасности под защиту её брюшка; в это время они должны опасаться и собственной матери, которая может их съесть если они попадутся ей на свободе.

Через 15 дней после второй линьки происходит третья, после которой появляются уроподы, а вместе с ними хвостовой веер, и рачек начинает вести самостоятельную жизнь; длина его в это время 15-17 мм. Мать вскоре линяет и сбрасывает вместе со старой кутикулой остатки яйцевых скорлупок.

Молодые рачки в первый год жизни питаются нежной расти тельной пищей; во второй половине лета и осенью они линяют еще три раза, с промежутками между линьками в 20-25 дней; зимой питание и рост прекращаются, и линек не бывает; весной рачек линяет еще два раза; всего в первый год жизни он линяет 8 раз; в конце этого года уже заметна половая дифференцировка.

Во второй год жизни рачек линяет пять раз; три раза летом и осенью и два раза, перезимовав, весной. На третьем году жизни рак линяет два раза во второй половине лета и в начале осени, а в последующие годы самец линяет два раза в те же сроки, а самка один раз - летом после выхода молоди. Совсем старые раки не линяют. Живут раки долго, до 20 лет и дольше и растут они медленно. В конце первого года жизни длина рака 4 см, в конце 5-го - длина самки 10,5 см, самца - 11,5 см. В дальнейшем самки достигают 12 см, а самцы 15-16, в единичных случаях самки - 18 см, самцы - 20-25 см. Двадцатилетний рак весит 100-120 г, но попадаются раки, весящие 200 г.

Рак подвержен опасной болезни - рачьей чуме, возбуждаемой бактерией Bacillus pestis astaci. Рак, пораженный чумой, становится беспокойным, плавает днем при свете, иногда оставляет воду и начинает ходить, высоко поднявшись на ногах, а потом падает и умирает. В восьмидесятых годах прошлого века рачья чума погубила несметные массы раков Европы; поэтому картина распределения раков, установившаяся по миновании этой болезни, сильно разнится от той, которая была до неё. За последние годы вспышки рачьей чумы не повторялись.

Узкопалый рак Astacus leptodactylus (LXXVII, 3) отличается от благородного более узкими и длинными клешнями без выемки на их неподвижном пальце (LXXVII, 3 и 4); поверхность тела у узкопалого рака окрашена не ровно, как у благородного, а мраморовидно, тело его уже, чем у широкопалого, панцырь тоньше; рак этот более подвижен, менее светолюбив и менее требователен к качеству воды (может жить в слабо солоноватых водах); на поиски добычи он выходит не только ночью, но и днем; размножается интенсивно, старые самки кладут до 800 яиц. Этим качествам узкопалый рак обязан своей победой в борьбе с широкопалым и продолжающимся вытеснением последнего из его ареала. Первоначально узкопалый рак в своем распространении был связан с реками Понто-Каспийского бассейна; после прорытия каналов он распространился далеко на север в бассейны Балтийского и Белого морей, сильно стеснив там благородного рака, а местами, как например, на Валдайской возвышенности, изгнав его окончательно. За исключением крайнего севера узкопалый рак встречается теперь во всей европейской части СССР и на западе азиатской, куда он был завезен.

Благородный же рак в своем распространении на восток не доходит до Волги, а на юге европейской части СССР отсутствует.